Почему современная эволюционная теория получила название синтетической?

9 ответов на вопрос “Почему современная эволюционная теория получила название синтетической?”

  1. SUNYSADJE Ответить

    Несмотря на то, что большинство учёных-современников Дарвина стали горячими приверженцами его теории, некоторые исследователи критически отнеслись к идее естественного отбора как главного фактора эволюции. Самое серьёзное научное возражение выдвинул английский инженер Флеминг Дженкин (1833—1885). Суть его такова. Если у индивида возникают полезные черты, которые передаются по наследству и дают ему преимущество перед остальными особями, то они в случае свободных скрещиваний неизбежно будут растворяться в ряду потомков. Причём в каждом новом поколении эти положительные свойства должны всё более затухать и наконец исчезнуть в «болоте обычных признаков». Например, если белая окраска крыльев даёт преимущество бабочке в борьбе за существование с обычными чернокрылыми особями, то её потомки в первом поколении будут серокрылыми, и их преимущество будет уже гораздо меньшим. Во втором поколении крылья станут тёмно-серыми, почти неотличимыми от чёрных, и превосходство станет ничтожным.
    Рис. 172. Иллюстрация «ужаса Дженкина» на примере белокрылых и темнокрылых бабочек. За три поколе­ния скрещиваний у потомков, по пред­ставлениям учёных середины XIX века, от полезного признака чёрной окраски ничего не остаётсяОсоби третьего поколения уже не будут отличаться от обычных особей и соответственно иметь дополнительные шансы на выживание (рис. 172). Этот пробел в своей теории сам Дарвин признавал очень серьёзным. Поскольку учёный так и не смог убедительно опровергнуть данное возражение, он назвал его «кошмаром Дженкина».
    Это «противоречие» дарвинизма основывалось на ложной теории слитной наследственности, господствовавшей в середине XIX ст. (теория пангенезиса). Открытие генов и переход на дискретную теорию наследственности позволили объяснить, почему образовавшиеся полезные признаки не «растворяются» в потомстве, а при отборе накапливаются. Именно поэтому современная теория эволюции представляет собой синтез дарвинизма, точнее его главной идеи — естественного отбора, с генетикой, а потому называется синтетической теорией эволюции (СТЭ). Её идеи и постулаты опираются также на достижения других наук: палеонтологии, систематики, экологии, молекулярной биологии и других.

  2. Gholbibandis Ответить

    Работы С.С. Четверикова были продолжены такими отечественными генетиками, как Н.В. Тимофеевым-Ресовским, Д.Д. Ромашовым, Н.П. Дубининым и др. Следует отметить, что главная эволюционная публикация С.С. Четверикова была переведена на английский язык в лаборатории Дж. Б.С. Холдейна, но никогда не была опубликована за рубежом. В работах Дж. Б.С. Холдейна, Н.В. Тимофеева-Ресовского и Ф.Г. Добржанского идеи, выраженные С.С. Четвериковым, распространились на Запад, где почти одновременно Р. Фишер высказал очень сходные взгляды о эволюции доминантности.
    В 30-х годах работами английских ученых Р. Фишера, Дж. Б.С. Холдейна, С. Райта было положено начало синтеза теории эволюции и генетики на Западе. В 1930 г. вышла фундаментальная работа Р.А. Фишера «Генетическая теория естественного отбора». В 1931 году С. Райтом была предложена концепция случайного дрейфа генов. Изначально дрейф генов оказался тем самым аргументом, которого очень долго не хватало для того, чтобы объяснить происхождение неадаптивных различий между таксонами. Поэтому идея дрейфа сразу стала близка широкому кругу биологов. В «Факторах эволюции» Дж. Б.С. Холдейна (Haldane, 1932) дана математическая интерпретация действия естественного отбора в разных ситуациях на основе представлений о дискретности элементарных единиц наследственной изменчивости и их менделировании.
    Этими принципиальными работами по существу завершается начальный, долгий и трудный этап синтеза генетики и дарвинизма, развивающихся до того порознь и порой даже противостоящих друг другу. С этого времени начинается бурное развитие современной эволюционной теории. В результате синтеза генетики, систематики, биогеографии, экологии возникает учение о микроэволюции. Практически во всех историко-научных моделях 1937 год был назван годом возникновения СТЭ – в этом году появилась книга русско-американского генетика и энтомолога-систематика Ф.Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species». Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции» ? тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Добржанский ввел в широкий научный оборот полузабытое уравнение Харди-Вайнберга. Он также внедрил в натуралистический материал «эффект С. Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают под воздействием случайных изменений частот генов в малых изолятах, то есть адаптивно-нейтральным путем.
    В 1942 г. немецко-американский орнитолог и зоогеограф Э. Майр издал книгу «Систематика и происхождение видов», в которой была последовательно развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования. Майр предложил принцип основателя, который в окончательной форме был им сформулирован в 1954 г. Если дрейф генов, как правило, дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном измерении, то принцип основателя в пространственном. После публикации трудов Добржанского и Майра систематики получили генетическое объяснение тому, в чем они давно уже были уверены: подвиды и близкородственные виды различаются в значительной степени по адаптивно-нейтральным признакам.
    Ни один из трудов по СТЭ не может сравниться с упомянутой книгой английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942 год). Труд Хаксли по объему анализируемого материала и широте проблематики превосходит даже книгу самого Дарвина. Хаксли на протяжении многих лет держал в уме все направления в развитии эволюционной мысли, внимательно следил за развитием родственных наук и имел личный опыт генетика-экспериментатора. По объему книга Хаксли не имела себе равных (645 страниц). Но самое интересное состоит в том, что все основные идеи, изложенные в книге, были очень ясно выписаны Хаксли на 20 страницах еще в 1936, когда он послал в адрес Британской ассоциации содействия науки статью под названием «Natural selection and evolutionary progress». В этом аспекте ни одна из публикаций по эволюционной теории, вышедшая в 1930-40-х годах, не может сравниться со статьей Хаксли. Хорошо чувствуя дух времени, Хаксли писал: «В настоящее время биология находится в фазе синтеза. До этого времени новые дисциплины работали в изоляции. Сейчас проявилась тенденция к унификации, которая является более плодотворной, чем старые односторонние взгляды на эволюцию» (1936). Еще в трудах 1920-х годов Хаксли показал, что наследование приобретенных признаков невозможно; естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций и видов (эволюционный стазис); естественный отбор действует на малые и крупные мутации; географическая изоляция ? важнейшее условие видообразования. Кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором. Основные положения статьи Хаксли 1936 года можно очень кратко изложить в такой форме:
    1. Мутации и естественный отбор ? комплементарные процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.
    2. Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций.
    3. Репродуктивная изоляция ? главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования. Видообразование может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным.
    4. Градуализм и панадаптационизм не являются универсальными характеристиками эволюционного процесса. Большинству наземных растений свойственна именно прерывистость и резкое образование новых видов. Широко распространенные виды эволюционируют градуально, а малые изоляты ? прерывисто и не всегда адаптивно. В основе прерывистого видообразования лежат специфические генетические механизмы (гибридизация, полиплоидия, хромосомные аберрации). Виды и надвидовые таксоны, как правило, различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) ? компромисс между адаптивностью и нейтральностью.
    5. В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.
    6. Концепция скоростей действия генов объясняет эволюционную роль гетерохроний и аллометрии. Синтез проблем генетики с концепцией рекапитуляции ведет к объяснению быстрой эволюции видов, находящихся в тупиках специализации. Через неотению происходит «омоложение» таксона, и он приобретает новые темпы эволюции. Анализ соотношения онто- и филогенеза дает возможность обнаружить эпигенетические механизмы направленности эволюции.
    7. В процессе прогрессивной эволюции отбор действует в сторону улучшения организации. Главным результатом эволюции было появление человека. С возникновением человека большая биологическая эволюция перерастает в психосоциальную. Эволюционная теория входит в число наук, изучающих становление и развитие человеческого общества. Она создает фундамент для понимания природы человека и его будущего.
    В направлении изучения макроэволюции(эволюции на уровне выше видового: родов, семейств, отрядов и т.д.) также происходят значительные изменения с дарвинского времени. Проблемы филогенеза крупных групп органического мира решаются не только классическими методами сравнительной анатомии, палеонтологии и эмбриологии, но и с привлечением данных генетики, физиологии, экологии, биохимии, молекулярной биологии. В результате в изучении макроэволюции сделаны серьезные успехи (Шмальгаузен, 1939; Ренша, 1947; Симпсон, 1944; Тахтаджян, 1943 и др.). Только книга Симпсона была опубликована на английском языке и в период широкой экспансии американской биологии, чаще всего она одна упоминается среди основополагающих трудов.
    И.И. Шмальгаузен был учеником А.Н. Северцова, однако уже в 20-е годы определился его самостоятельный путь. Он изучал количественные закономерности роста, генетику проявления признаков, саму генетику. Одним из первых Шмальгаузен осуществил синтез генетики и дарвинизма. Из огромного наследия И.И. Шмальгаузена особо выделяется его монография «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939). Впервые в истории науки он сформулировал принцип единства механизмов микро- и макроэволюции. Этот тезис не просто постулировался, а прямо следовал из его теории стабилизирующего отбора, который включает популяционно-генетические и макроэволюционные компоненты (автономизация онтогенеза) в ходе прогрессивной эволюции.
    А.Л. Тахтаджян в монографической статье: «Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших растений» (1943) не только активно включил ботанику в орбиту эволюционного синтеза, но фактически построил оригинальную онтогенетическую модель макроэволюции («мягкий сальтационизм»). Модель Тахтаджяна на ботаническом материале развивала многие замечательные идеи А.Н. Северцова, особенно теорию архаллаксисов (резкое, внезапное изменение органа на самых ранних стадиях его морфогенеза, приводящее к изменениям всего хода онтогенеза). Труднейшая проблема макроэволюции ? разрывы между крупными таксонами, объяснялась Тахтаджяном ролью неотении (сохранение ювенильных признаков у взрослого организма) в их происхождении. Неотения играла важную роль в происхождении многих высших таксономических групп, в том числе и цветковых. Травянистые растения произошли от древесных путем ярусной неотении.
    Экология популяций и сообществ вошла в эволюционную теорию благодаря синтезу закона Гаузе и генетико-географической модели видообразования. Репродуктивная изоляция была дополнена экологической нишей в качестве важнейшего критерия вида. При этом нишевый подход к виду и видообразованию оказался более общим, чем чисто генетический, так как он применим и к видам, не имеющим полового процесса. Вхождение экологии в эволюционный синтез представляло собой заключительный этап формирования теории. С этого момента начался период использования СТЭ в практике систематики, генетики, селекции, продолжавшийся до развития молекулярной биологии и биохимической генетики.
    Структура СТЭ. В 1984 году Н.Н. Воронцов обобщил все достижения синтетической (современной) теории эволюции в 11 положений (постулатов).
    1. Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие, однако дискретные изменения наследственности ? мутации. Мутационная изменчивость, которая носит случайный характер, поставляет материал для естественного отбора.
    2. Ведущим движущим фактором эволюции является естественный отбор, основанный на отборе случайных и мелких мутаций.
    3. Элементарная (наименьшая) единица эволюции ? популяция.
    4. Эволюция носит в основном дивергентный характер: один таксон (систематическая группа) может стать предком нескольких дочерних таксонов, однако каждый вид происходит от единственного предкового вида, единственной предковой популяции.
    5. Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование представляет собой поэтапную смену одной временной популяции чредой последующих временных популяций.
    6. Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически изолированных единиц ? подвидов, популяций (эта концепция получила название концепции широко политипического вида).
    7. Обмен аллелями, «поток генов» возможны лишь внутри вида. Если мутация имеет положительную селективную ценность на территории всего ареала вида, то она может распространиться по всем его популяциям и подвидам. Следовательно, вид является генетически целостной и замкнутой системой.
    8. Поскольку основным критерием вида является его репродуктивная (генетическая) изоляция, то, естественно, что этот критерий неприменим к формам без полового процесса, например, к агамным и партеногенетическим организмам (из-за этого СТЭ оставила вне видового статуса огромное множество прокариот, низших эукариот, не имеющих полового процесса). Репродуктивный критерий вида неприменим также для видов во времени, поэтому использование этого критерия заставляет отказаться от понятия вида в палеонтологии.
    9. Макроэволюция, или эволюция выше вида (надвидовая эволюция), идет лишь путем микроэволюции, так как не существует закономерностей макроэволюции, отличающихся от микроэволюционных.
    10. Каждая систематическая группа (вид, род и т.д.) должна иметь единственный корень (монофилетическое происхождение). Это обязательное условие для существования единой систематической группы (таксона). Ведь эволюционная систематика строит свою классификацию, исходя не из сходства организмов, а из их родства. Согласно четвертому постулату, родственны только те группы, которые идут от одной эволюционной ветви. Если у таксона обнаруживаются две разные предковые ветви, его, вероятнее всего, следует разделить.
    11. Из всех упомянутых постулатов следует, что эволюция непредсказуема; она не направлена к некой конечной цели, т.е. носит нефиналистический характер.
    Следует к приведенным постулатам добавить еще одно положение СТЭ: все признаки организма имеют адаптивный характер.
    Кратко его постулаты выглядят следующим образом:
    1. Элементарная единица эволюции – популяция.
    2. Материалом для эволюции служат очень мелкие, но дискретные изменения наследственного материала – мутации. Мутационная изменчивость – поставщик материала для естественного отбора – носит случайный характер.
    3. Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, основанный на отборе случайных и мелких мутаций.
    4. Эволюция носит дивергентный характер. Следствие: любой реальный таксон имеет однокорневое, монофилетическое происхождение.
    5. Эволюция носит постепенный (градуалистический) и длительный характер.
    6. Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц – подвидов, популяций, при этом поток генов (обмен аллелями) возможен только внутри вида (репродуктивная изоляция). Следствие: эти критерии вида неприменимы к формам без полового процесса. Таким образом, за рамками концепции биологического вида СТЭ оказалось огромное множество видов прокариот, низших эукариот без полового процесса, а также некоторые специализированные формы высших эукариот – как среди животных, так и среди растений, вторично утерявших половой процесс.
    7. Эволюция непредсказуема, имеет не направленный к некоей конечной цели, т.е. нефиналистический, характер.
    Следует к приведенным постулатам добавить еще одно положение СТЭ: все признаки организма имеют адаптивный характер.
    Новые успехи биологии в 60, 70 и 80-х годах, связавшие проблему вида с учением о специфике генетических систем в видах эукариот и прокариот, показавшие всеобщность явлений мутагенеза и рекомбиногенеза, раскрывшие основы молекулярной организации геномов, значение макромутаций, роль не только дивергенции, но и различных форм слияния плазм разных видов, постепенно изменили содержание ряда классических постулатов синтетической теории эволюции. Новый синтез генетики и учения о факторах исторического развития живого привел к углублению синтетической теории эволюции, к обоснованию ее всеобщего значения, поднял новые нерешенные вопросы. Современная эволюционная биология далеко ушла от той синтетической теории эволюции, которая сформировалась к началу 1940-х годов. Синтез эволюционизма с молекулярной биологией привел в 1970-х годах к возникновению такого направления, как молекулярная эволюция. Выйдя за пределы изучения наследственности только лишь гибридизационными методами, эволюционизм подошел к возникновению эволюционной и сравнительной генетики. Сегодняшняя эволюционная биология накопила огромный арсенал фактов и идей, не вошедших в синтетическую теорию эволюции. Однако новейший синтез, создание целостной концепции эволюции, которая сможет заменить синтетическую теорию эволюции, пока что дело будущего.

  3. Tim Levalver Ответить

    С современной точки зрения основными доказательствами эволюции мира живых организмов являются:
    единство живой природы, т.е. единые принципы клеточного строения, функционирования, наследственности и изменчивости всех живых организмов независимо от ступени их развития;
    существование ископаемых переходных форм организмов, сочетающих признаки более древних и более молодых групп (свидетельствует об исторической связи разных групп организмов; пример — первоптица археоптерикс)’,
    существование филогенетических (или палеонтологических) рядов, т.е. рядов ископаемых форм, связанных друг с другом в процессе эволюции и отражающих ее ход;
    существование у организмов разных групп гомологичных органов, т.е. органов, имеющих общее строение и происхождение, но выполняющих разные функции (позволяет установить степень родства между организмами и проследить их эволюцию);
    существование у организмов разных групп аналогичных органов, т.е. органов, имеющих внешнее сходство и выполняющих одинаковые функции, но имеющих разное происхождение (свидетельствует о сходных направлениях эволюции разных групп организмов под действием естественного отбора);
    наличие у некоторых организмов рудиментов — органов, которые закладываются в ходе эмбрионального развития, но в дальнейшем перестают развиваться и остаются у взрослых форм в недоразвитом состоянии;
    появление у отдельных организмов данного вида атавизмов — признаков, которые существовали у отдаленных предков, но были утрачены в ходе эволюции;
    сходство зародышевого развития позвоночных (все многоклеточные животные развиваются из одной оплодотворенной яйцеклетки и проходят стадии дробления, бластулы, гаструлы, образования трехслойного зародыша и формирования органов из зародышевых листков, что свидетельствует о единстве их происхождения).
    Биогенетический закон (Ф. Мюллер, Э. Геккель): каждая особь в индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историю развития своего вида (филогенез), т.е. онтогенез есть краткое повторение филогенеза.

    Основные положения синтетической теории эволюции

    Синтетическая теория эволюции (современный дарвинизм) — учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма.
    ? Основные положения синтетической теории эволюции:
    ¦ элементарный материал для эволюции предоставляют мутации и их комбинации, создающие наследуемое гено- и фенотипическое разнообразие внутри вида;
    ¦ основной движущий фактор эволюции — естественный отбор как следствие борьбы за существование;
    ¦ наименьшая (элементарная) единица эволюции — популяция;
    ¦ каждая популяция эволюционирует независимо от популяций того же вида;
    ¦ как правило, эволюция является дивергентной, т.е. один таксон может стать предком нескольких таксонов;
    ¦ эволюция носит постепенный и длительный характер и проходит как последовательная смена одной временной популяции чередой последующих временных популяций;
    ¦ эволюция имеет ненаправленный характер (т.е. не имеет определенной конечной цели);
    ¦ макроэволюция на более высоком уровне, чем вид, идет путем микроэволюции; при этом макроэволюция подчиняется тем же закономерностям, что и микроэволюция.
    Уровни эволюционных преобразований:
    ¦ микроэволюция,
    ¦ макроэволюция.
    Микроэволюция — совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях и приводящих к изменениям их генофонда и последующему образованию новых видов.
    ¦ Микроэволюция является основой исторического развития органического мира.
    ¦Микроэволюционные изменения являются необходимой предпосылкой видообразования, однако они могут и не выходить за рамки данного вида.
    Макроэволюция — это совокупность процессов эволюционного преобразования на надвидовом уровне, приводящих к возникновению систематических групп более высокого порядка, чем вид, — родов, семейств, отрядов, классов, типов и т. д.
    ¦ Макроэволюция осуществляется по общим закономерностям, характерным для видообразования. Между макроэволюцией и микроэволюцией не существует принципиальных различий.

    Популяция как элементарная единица эволюции

    Отдельная особь не может быть единицей эволюции, так как ее генотип определяется в момент оплодотворения и она смертна. Вклад особи в эволюцию определяется ее наследственной изменчивостью и передачей генов потомкам. Эволюция происходит только в популяции — группе особей, которые доступны друг другу, могут скрещиваться между собой и давать жизнеспособное потомство.
    Популяция — это совокупность особей одного вида, длительно существующих на определенной территории и относительно изолированных от других особей того же вида.
    ¦ Популяция является формой существования вида в конкретных условиях среды.
    ¦ Популяция — наименьшая часть вида, представляющая собой элементарную единицу эволюции.
    ¦Основные характеристики популяции: численность, плотность, половой и возрастной состав, генетический полиморфизм.
    ? Свойства популяций:
    ¦ в одной популяции особи максимально сходны по признакам (это объясняется большой вероятностью скрещивания особей внутри популяции и одинаковым давлением отбора);
    ¦ в популяциях идет борьба за существование и действует естественный отбор (благодаря этому выживают и оставляют потомство лишь особи с полезными в данных условиях изменениями);
    ¦ популяции одного вида генетически разнородны (из-за непрерывно возникающей наследственной изменчивости);
    ¦ популяции насыщены мутациями и имеют широкие возможности для совершенствования существующих и выработки новых приспособлений при изменении среды;
    ¦ популяции отличаются друг от друга частотой проявления тех или иных признаков (так как в разных условиях естественному отбору подвергаются разные признаки);
    ¦ в зонах ареала, где граничат разные популяции одного вида, происходит обмен генами между ними (это обеспечивает генетическое единство вида и способствует его большей изменчивости и лучшей приспособляемости к условиям обитания);
    ¦ разные популяции одного вида находятся в относительной генетической изоляции друг от друга;
    ¦ вследствие этого каждая популяция эволюционирует независимо от других популяций того же вида;
    ¦ популяция представляет собой непрерывный поток поколений и потенциально бессмертна.
    Генофонд — совокупность генотипов всех особей популяции, вида.
    ? Закон Харди — Вайнберга (1908 г.): в больших популяциях при свободном скрещивании особей и при отсутствии мутаций, отбора и смешения с другими популяциями устанавливается равновесие, характеризуемое постоянными во времени частотами встречаемости генов, гомо- и гетерозигот, причем
    p2 + 2pq + q2 = l; р + q = 1,
    где р — частота встречаемости доминантного гена, р2 — частота встречаемости доминантных гомозигот, q — частота встречаемости рецессивного гена, q2 — частота встречаемости рецессивных гомозигот, 2pq — частота встречаемости гетерозигот.
    ¦ Такое генотипическое равновесие возможно только в популяциях с большой численностью особей и обусловлено свободным скрещиванием между ними.
    Элементарное эволюционное явление — длительное и направленное изменение генофонда популяции.
    ¦ В условиях стойкого изменения среды в определенном направлении естественный отбор из поколения в поколение будет сохранять приспособленные фенотипы, а значит, направленно перестраивать генотипы, тем самым приводя к изменению генофонда популяции.

    Элементарные Факторы (предпосылки) эволюции

    Элементарные факторы (или предпосылки) эволюции — факторы, приводящие к генетической изменчивости структуры популяции (т.е. к нарушению закона Харди — Вайнберга): мутационный процесс, комбинативная изменчивость, поток генов, популяционные волны, дрейф генов, естественный отбор (случайные факторы) и различные формы изоляции (ограничивающие свободное скрещивание организмов).
    Мутационный процесс в популяции обусловлен действием мутагенных факторов среды. Он идет постоянно и носит случайный и ненаправленный характер. У некоторых видов генные мутации несут от 10 до 25% особей. Большая часть мутаций снижает жизнеспособность особей или нейтральна. Однако при переходе в гетерозиготное состояние мутации могут повышать жизнестойкость потомков (наблюдается явление гетерозиса при инбридинге). Доминантные мутации сразу подпадают под действие естественного отбора. Рецессивные мутации проявляются фенотипически и подпадают под действие естественного отбора лишь через несколько поколений. Постоянное возникновение мутаций и новых комбинаций генов при скрещиваниях неизбежно вызывает наследственные изменения в популяции.
    Комбинативная изменчивость усиливает влияние мутационного процесса. Как показывает опыт, жизнеспособность мутаций зависит от того, какие гены их окружают. Возникнув, отдельные мутации оказываются в соседстве с определенными генами и другими мутациями. В зависимости от своего окружения одна и та же мутация может играть как положительную, так и отрицательную роль в эволюции.
    Поток (или миграция) генов — обмен генами между разными популяциями одного вида в результате свободного скрещивания их особей, происходящего при сезонных перемещениях животных в периоды размножения и в результате расселения молодняка.
    Значение потока генов:
    ¦ он увеличивает генотипическую изменчивость популяции;
    ¦ по своему влиянию на генофонд популяции нередко превосходит эффективность мутационного процесса;
    ¦ перемещение небольшой группы особей за пределы материнской популяции может привести к появлению новой изолированной популяции, характеризующейся значительным генотипическим однообразием (эффект основателя).
    Популяционные волны (или «волны жизни») — это периодические изменения (колебания) численности особей в популяции, связанные с периодическими изменениями интенсивности факторов внешней среды (сменой времен года, обилием или недостатком пищи, засухами, заморозками и т.п.).
    Значение популяционных волн:
    ¦ рост численности особей влечет за собой пропорциональный рост вероятности мутаций;
    ¦ уменьшение численности особей приводит к изменению генофонда популяции (из-за выпадения некоторых аллелей генов в результате гибели особей) — дрейфу генов.
    Дрейф генов — процесс случайного ненаправленного изменения частот аллелей в популяции при небольшой ее численности.
    ¦ Последствия дрейфа генов непредсказуемы: небольшую популяцию он может как привести к гибели, так и сделать еще более приспособленной к данной среде.
    Значение дрейфа генов:
    ¦ уменьшается доля наследственной изменчивости в популяции и возрастает ее генетическая однородность (в результате разные популяции, обитающие в сходных условиях, могут утратить свое первоначальное сходство);
    ¦ в популяции вопреки естественному отбору может сохраняться мутантный ген, снижающий жизнеспособность особей.

    Формы естественного отбора

    Естественный отбор — это процесс преимущественного выживания и последующего размножения особей с полезными в данных условиях среды наследственными изменениями признаков, следствием которого является совершенствование адаптации и видообразование (современное определение).
    ? Основные формы естественного отбора: движущий, стабилизирующий, дизруптивный.
    Движущий (или направленный) отбор — отбор в пользу особей с полезными уклонениями от ранее установившегося в популяции среднего значения признака.
    ¦ Особи в популяции неоднородны по фенотипу, генотипу и по норме реакции (вариационная кривая). При длительном постепенном изменении условий среды в определенном направлении преимущество получают особи с отклонениями признака от среднего значения в этом направлении. Вариационная кривая смещается или расширяется в направлении приспособления к новым условиям существования. В популяции возникают новые внутривидовые формы.
    Стабилизирующий отбор — отбор в пользу особей со средним значением признака, установившегося в популяции.
    ¦ Вследствие мутационного процесса и комбинативной изменчивости в популяции всегда появляются особи с признаками, отклоняющимися от среднего значения. При отсутствии изменений условий среды такие особи элиминируются. В результате вырабатывается относительная стойкость организации вида и его генетической структуры.
    Дизруптивный (или разрывающий) отбор — отбор, направленный против среднего, ранее установившегося в популяции, значения признака и благоприятствующий особям двух или более фенотипов, отклонившихся от промежуточной формы.
    Действует при сильно изменившихся условиях внешней среды, когда основная масса особей утрачивает приспособленность к ним, а преимущества приобретают особи с крайними значениями признака. В результате этого популяция разрывается по данному признаку на несколько групп, обитающих на одной территории, что приводит к ее полиморфизму.
    Полиморфизм — существование нескольких форм по определенному признаку в одной популяции.
    Дополнительные формы естественного отбора:
    ¦ балансирующий отбор поддерживает и регулирует в популяции генетическую изменчивость без возникновения новых форм (пример: две формы двухточечной божьей коровки: красная лучше переносит зимовку и преобладает весной, черная интенсивнее размножается летом и преобладает осенью); расширяет адаптивные возможности популяции;
    ¦ дестабилизирующий отбор: преимущества получает та популяция, в которой особи оказываются наиболее разнообразными по какому-либо признаку, значительно повышающему изменчивость популяции.
    В природе определенная форма отбора редко встречается в «чистом виде». Обычно видообразование начинается с преобладания одной формы отбора, а затем ведущую роль приобретает другая форма.

    Адаптации(приспособления)

    Адаптация (или приспособление) — это комплекс морфологических, физиологических, поведенческих и иных особенностей особи, популяции или вида, обеспечивающий успех в конкуренции с другими особями, популяциями или видами и устойчивость к воздействию факторов окружающей среды. Адаптация — результат действия факторов эволюции.

    Относительный характер адаптаций: соответствуя конкретной среде обитания, адаптации теряют свое значение при ее изменении (заяц-беляк при задержке зимы или при оттепели, ранней весной заметен на фоне пашни и деревьев; водные растения при пересыхании водоемов погибают и т.д.).
    Метки: эволюция

  4. Doomweaver Ответить

    Элементарным эволюционным явлением считаются наследственные изменения популяций, в результате постоянных спонтанных мутаций представляющих собой гетерогенную смесь различных генотипов. Изменения эти тем отчетливее, чем более интенсивно и длительно воздействие факторов, их вызывающих. В результате происходит изменение генофонда, или генотипического состава популяции. Требованием элементарного эволюционного материала удовлетворяют различного рода мутации, то есть изменения различных единиц единого кода наследственной информации живых организмов. К ним относятся: генные, хромосомные, геномные мутации, а также изменения в структуре внеядерных ДНК. Для того, чтобы мутации служили эволюционным материалом, необходима достаточная частота возникновения мутаций, четкость в проявлении мутационных признаков и четко выраженная биологическая значимость этих признаков, генетические различия между природными таксонами. Мутационный процесс, являясь поставщиком элементарного эволюционного материала, является и одним из элементарных эволюционных факторов. Сам по себе этот фактор не способен оказывать направляющее воздействие на эволюционный процесс. Для этого нужен второй фактор – “популяционные волны” или “волны жизни” (термин, обозначающий количественные колебания в численности популяций под воздействием различных причин – сезонной периодики, климатических и т.д.). Эволюционная роль “волн жизни” проявляется в двух аспектах: 1) изменении частей генов в популяциях, приводящих к снижению наследственной изменчивости (дрейт генов); 2) изменениях в концентрации различных мутаций, а также к уменьшению разнообразия генотипов, содержащихся в популяции. И это приводит к изменениям направленности и интенсивности действия отбора.
    Явление изоляции нарушает панмиксию, то есть свободное скрещивание, оно закрепляет возникшие как случайно, так и под действием отбора различия в наборах и численностях генотипов в изолированных частях популяции. Существует пять форм изоляции: этологическая, экологическая, временная или сезонная, морфологическая, генетическая.
    Четвертым элементарным эволюционным фактором является естественный отбор. Генетическая сущность естественного отбора заключается в дифференцированном (неслучайном) сохранении в популяции определенных генотипов и избирательное их участие в передаче генов следующему поколению. В настоящее время различают по меньшей мере три вида отбора: движущий (авторы Р. Фишер, Дж. Симпсон), стабилизирующий (Р. Фишер, Дж. Симпсон, Н.И. Шмальгаузен), дизрунтивный (разорванный) (К. Матер).
    Таким образом, эволюция есть направленный процесс исторического изменения живых организмов. Современная сложная структура живого является результатом и отражением продолжавшейся миллионы лет микро- и макроэволюции.
    Идеи коэволюции
    Идеи и понятия биологического эволюционизма давно стали достоянием общей культуры, давно используются в самых различных областях научного знания. Теперь происходит проникновение в культуру такого понятия, как коэволюция. Коэволюция – это процесс взаимного приспособления видов. Это корреляции между воспринимаемой и информируемой системами. В экологии процесс коэволюции рассматривался как “вызов” и “ответ”. Анализ результатов развития позволил сделать вывод о наличии двух видов коэволюции: мутуалистической и немутуалистической.
    Коэволюция природы и общества – это область исследования как естественных, так и гуманитарных наук, это подтверждается современными концепциями глобального эволюционизма. Коэволюция – это сопряженные, взаимообусловленные изменения системы или частей внутри целого (см. Карпинская Р.С. Философия природы: коэволюционная стратегия). Будучи биологическим по происхождению, связанным с изучением совместной эволюции различных биологических объектов и уровней их организации, понятие коэволюции ныне оказывается включенным в обсуждение предельно широких вопросов бытия и судеб человечества. Понятия коэволюции и самоорганизации сопряжены между собой, взаимодополняют, но не заменяют друг друга. Самоорганизация имеет дело со структурами, состоянием системы, с переходом системы в новое качество, а коэволюция – с отношениями между системами, с корреляцией эволюционных изменений. Проблеме коэволюции посвящена работа Е.Н. Родина (см. С.Н.Родин “Идея коэволюции”), где он пишет, что сопряженность эволюционных изменений выполняет двоякую функцию – сохранения целостности системы и участия в становлении новой целостности.
    В настоящее время парадигма коэволюции позволяет по-иному представить эволюционные процессы на таких полярных уровнях, как молекулярно генетический и биосферный. Идея коэволюции дает возможность более четко и системно осознать изменения, происходящие в понимании регулятивов, определяющих характер человеческой деятельности.
    На современном этапе эволюционное учение видит свою главную задачу в том, чтобы на основе углубленного познания механизма эволюционных процессов предсказывать конкретные возможности эволюционного преобразования и, как возможность при необходимости, управлять эволюционным процессом.
    Литература.
    1. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.И., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М., Наука, 1969.
    2. Родин С.И. Идея коэволюции. М., 1989.
    3. Дарвин Ч. Происхождение видов.// Дарвин Ч. Сочинения. Т.4. М-Л., 1951.
    4. Карпинская Р.С и др. Философия природы: коэволюционная стратегия. М., 1968.
    5. Правдин Ф.Н. Дарвинизм. М., 1968.
    6. Докинз Р. Эгоистический ген. М., Мир, 1993.
    7. Кузнецов В.И. и др. Естествознание. М., Агар, 1996
    8. Фролов И.Г., Пастушный С.А. Мендель, менделизм и диалектика. М., 1972.

  5. JYKITO Ответить

    Теория Дарвина – Уоллеса в 20-м веке была значительно расширена и разработана в свете современных данных генетики (которая во времена Дарвина еще не существовала), палеонтологии, молекулярной биологии, экологии, этологии (науки о поведении животных) и получила название неодарвинизма или синтетической теории эволюции.
    Новая, синтетическая теория эволюции представляет собой синтез основных эволюционных идей Дарвина, прежде всего, идеи естественного отбора, с новыми результатами биологических исследований в области наследственности и изменчивости. Современная теория эволюции имеет следующие особенности:
    · она ясно выделяет элементарную структуру, с которой начинается эволюция – это популяция;
    · выделяет элементарное явление (процесс) эволюции – устойчивое изменение генотипа популяции;
    · шире и глубже истолковывает факторы и движущие силы эволюции;
    · четко разграничивает микроэволюцию и макроэволюцию (впервые эти термины были введены в 1927 г. Ю.А. Филипченко, а дальнейшее уточнение и развитие получили в трудах выдающегося биолога-генетика Н.В. Тимофеева-Ресовского).
    Микроэволюция – это совокупность эволюционных изменений, происходящих в генофондах популяций за сравнительно небольшой период времени и приводящих к образованию новых видов.
    Макроэволюция связана с эволюционными преобразованиями за длительный исторический период, которые приводят к возникновению надвидовых форм организации живого.
    Изменения, изучаемые в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдению, тогда как макроэволюция происходит на протяжении длительного периода, и ее процесс может быть только реконструирован, мысленно воссоздан. Как микро- так и макроэволюция происходят, в конечном итоге, под влиянием изменений в окружающей среде.
    Подтверждения теории эволюции. Сведения, подтверждающие современные представления об эволюции, являются результатами исследований в различных областях науки, из которыми важнейшими являются
    палеонтология,
    биогеография,
    морфология,
    сравнительная эмбриология,
    молекулярная биология,
    систематика,
    селекция растений и животных.
    (Подробнее см. [1], [2])
    Важнейшими аргументами в пользу эволюционной теории является так называемая палеонтологическая летопись, т.е. обнаруживаемые ископаемые формы живых организмов и биогенетический закон Геккеля («онтогенез повторяет филогенез»).
    Основные законы эволюции. Многочисленные исследования, проведенные в рамках вышеупомянутых наук, позволили сформулировать следующие основные законы эволюции.
    1. Скорость эволюции в разные периоды неодинакова и характеризуется тенденцией ускорения*. В настоящее время она протекает быстро, и это отмечается появлением новых форм и вымиранием многих старых.
    2. Эволюция различных организмов происходит с разной скоростью.
    3. Новые виды образуются не из наиболее высокоразвитых и специализированных форм, а из относительно простых, неспециализированных форм.
    4. Эволюция не всегда идет от простого к сложному. Существуют примеры «регрессивной» эволюции, когда сложная форма давала начало более простым (некоторые группы организмов, например, бактерии, сохранились только благодаря упрощению своей организации).
    5. Эволюция затрагивает популяции, а не отдельные особи и происходит в результате мутаций, естественного отбора и дрейфа генов.
    Последнее весьма важно для понимания различия между дарвиновской теории эволюции и современной теорией (неодарвинизмом).
    Основные факторы эволюции. Современная теория эволюции, обобщая данные многочисленных биологических исследований, позволила сформулировать основные факторы и движущие силы эволюции.
    1. Первым важнейшим фактором эволюции является мутационный процесс, который исходит из признания факта, что основную массу эволюционного материала составляют различные формы мутаций, т.е. изменений наследственных свойств организмов, возникающих естественным путем или вызываемых искусственно.
    2. Второй важнейший фактор – популяционные волны, часто называемые «волнами жизни». Они определяют количественные флуктуации (отклонения от среднего значения) численности организмов в популяции, а также области ее обитания (ареала).
    3.
    Третьим основным фактором эволюции признается обособленность группы организмов.
    К перечисленным основным факторам эволюции добавляют такие как частота смены поколений в популяции, темпы и характер мутационных процессов и др. Важно помнить, что все перечисленные факторы выступают не изолированно, а во взаимосвязи и взаимодействии друг с другом. Все эти факторы являются необходимыми, однако, сами по себе они не объясняют механизма эволюционного процесса и его движущей силы. Движущая сила эволюции заключается в действии естественного отбора, который является результатом взаимодействия популяций и окружающей среды. Результатом же самого естественного отбора является устранение от размножения (элиминация) отдельных организмов, популяций, видов и других уровней организации живых систем. (Следует иметь в виду, что трактовка естественного отбора как процесса выживания сильнейших, наиболее приспособленных некорректна, так как, с одной стороны, в ряде случаев бессмысленно говорить о большей или меньшей приспособленности, с другой – даже при явно меньшей степени приспособленности, допускается возможность размножения).
    Формы естественного отбора. Естественный отбор в процессе эволюции принимает различные формы. Можно выделить три основных формы: стабилизирующий отбор, движущий отбор и дизруптивный отбор.
    Стабилизирующий отбор – форма естественного отбора, направленная на поддержание и повышение устойчивости реализации в популяции среднего, ранее сложившегося признака или свойства. При стабилизирующем отборе преимущество в размножении получают особи со средним выражением признака ( по образному выражению, это «выживание заурядностей»). Эта форма отбора как бы охраняет и усиливает новый признак, устраняя от размножения все особи, фенотипически заметно уклоняющиеся в ту или другую сторону от сложившейся нормы.
    Пример: после снегопада и сильных ветров было найдено 136 оглушенных и полуживых воробьев; 72 из них выжили, а 64 погибли. У погибших птиц были очень длинные или очень короткие крылья. Особи же со средними – «нормальными» крыльями оказались более выносливыми.

Добавить ответ

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *