У животных какого подтипа хордовых центральная нервная система?

5 ответов на вопрос “У животных какого подтипа хордовых центральная нервная система?”

  1. Myз0н4ик Ответить

    Ответ оставил Гость
    Хордовые — тип животных, для которых характерно наличие осевого скелета в виде хорды или позвоночника.три общепризнанных подтипа хордовых вместе с входящими в них классами.
    Подтип головохордовые или цефалохордовые, Cephalochordata
    Класс бесчерепные, Acrania: ланцетники и др.
    Подтип оболочники, или туникаты, или урохордовые, Tunicata или Urochordata
    Класс асцидии, Ascidiae
    Класс огнетелки или пиросомы, Pyrosomida
    Класс сальпы, Salpae или Desmomyaria
    Класс бочёночники, Doliolida
    Класс аппендикулярии, Appendicularia
    Подтип позвоночные, Vertebrata или Craniata
    Инфратип бесчелюстные, Agnatha
    Класс круглоротые или мешкожаберные, Cyclostomata: миноги и миксины
    Инфратип челюстноротые, Gnathostomata
    Надкласс рыбы, Pisces
    Класс плакодермы, Placodermi — вымерли
    Класс хрящевые рыбы, Chondrichthyes: акулы, скаты и химеры
    Класс акантоды, Acanthodei — вымерли
    Класс костные рыбы, Osteichthyes: все остальные современные рыбы
    Надкласс четвероногие, Tetrapoda
    Класс земноводные или амфибии, Amphibia: лягушки, жабы, тритоны и др.
    Класс пресмыкающиеся или рептилии, Reptilia: крокодилы, черепахи, ящерицы и змеи
    Класс птицы, Aves
    Класс млекопитающие или звери, Mammalia
    Круглоротые, рыбы и амфибии относятся к анамниям, остальные классы позвоночных — к амниотам.
    Иногда классы огнетелок, сальп и бочёночников включают в качестве отрядов в класс Thaliacea. Также существует довольно много альтернативных классификаций позвоночных. Их наличие связано, в частности, с тем, что многие традиционно выделяемые группы позвоночных парафилетичны. Например, парафилетичны лопастеперые (чтобы эта группа стала монофилетичной, в неё надо включить наземных позвоночных) и рептилии (в них к позиций кладистической систематики следовало бы включить класс птиц) .
    Очень часто используется несистемная группа беспозвоночные, которая включает два подтипа хордовых (головохордовые и оболочники) и все остальные типы животных. Её использование подчёркивает доминирующее положение, которое занимают позвоночные в животном мире.

  2. Bublik_King Ответить

    Все вышеперечисленные позвоночные животные относятся к группе анампий — первичноводных. Они или живут в воде, или, как амфибии, хотя бы в ней размножаются.
    Следующих за ними в эволюционном развитии пресмыкающихся, птиц и млекопитающих относят к амниотам — первичноназемным, которые уже полностью оторвались от воды и на суше не только живут, но и размножаются. Некоторые амниоты, так называемые вторичноводные, в процессе эволюционного развития снова перешли к жизни в воде, но размножаются они все-таки на суше (крокодилы, водные черепахи, тюлени и т.п.). Единственное исключение — китообразные (киты, дельфины), которые полностью потеряли связь с сушей. Независимость в своем размножении от воды обеспечила амниотам широкое распространение по земному шару. Вся их организация связана с наземным образом жизни. Это проявляется в большей дифференцировке всех отделов тела и всех систем органов. Совершенствование опорно-двигательной системы значительно увеличивает подвижность амниот в сравнении с анамниями. И относительные размеры головного мозга, особенно полушарий и мозжечка, у амниот возрастают. Все эти изменения обеспечивают амниотам более высокий уровень жизнедеятельности, лучшую адаптацию к изменениям окружающей среды, более сложную высшую нервную деятельность. В связи со всем вышеизложенным анамний принято называть низшими позвоночными, а амниот – высшими.
    Рептилии (пресмыкающиеся) — первый класс первичноназемных животных. В отличие от амфибий, имеющих голую слизистую кожу, у пресмыкающихся кожа сухая, покрытая чешуями или щитками. Это ящерицы, змеи, крокодилы, черепахи.
    Классы птиц и млекопитающих принципиально отличаются от всех остальных животных теплокровностью — способностью поддерживать постоянную температуру тела. Это позволяет им в наименьшей степени зависеть от окружающей среды и вести гораздо более активный образ жизни.
    Филогенез основных отделов головного мозга (рис. 16.9). Сразу надо отметить, что чем ростральное расположен отдел мозга, тем большие изменения в филогенезе претерпевает этот отдел.

    Рис. 16.9. Головной мозг разных классов позвоночных с дорсальной стороны:
    ? — средний мозг; & — передний мозг; И— неокортекс;
    — обонятельные луковицы и тракты; Ш — мозжечок
    У всех позвоночных в стволе мозга находятся сенсорные и двигательные центры, ядра РФ, а также ядра всех черепных нервов, за исключением зрительного, обонятельного и конечного. Дифференцировка ядер и их число нарастают в ходе филогенеза. Из всех структур ствола наиболее четкие изменения в процессе филогенеза прослеживаются на уровне среднего мозга, который в своем развитии в первую очередь связан со зрительной функцией. Средний мозг состоит из верхней части — тектума (крыши) и нижней – тегментума (покрышки). У высших позвоночных иод покрышкой формируется базис (основание), состоящее из нисходящих трактов, идущих от конечного мозга в нижележащие структуры. У анамний средний мозг — это самая выраженная часть головного мозга, которая рассматривается как высший интегративный центр.
    Основная часть тектума всех позвоночных, за исключением млекопитающих, — это парные крупные зрительные доли (верхние холмики у млекопитающих), величина и развитие которых коррелирует со значением зрительной сенсорной системы для данного вида. У млекопитающих и рептилий к верхним холмикам прибавляются нижние, слуховые, в результате чего формируется четверохолмие. У этих животных соотношение между верхними и нижними холмиками может служить показателем ведущего значения зрительного или слухового анализаторов. Например, у копытных, некоторых хищников, приматов верхние холмики развиты больше, чем нижние; у китообразных и летучих мышей — наоборот. Надо добавить, что зрительные холмики млекопитающих обычно развиты слабее, чем у более примитивных животных, что, по-видимому, связано с тем, что у них появляются хорошо развитые корковые и таламические зрительные центры. У всех позвоночных зрительные холмики имеют слоистую организацию, в которой чередуются клеточные и волокнистые слои, причем количество слоев нередко гораздо больше, чем у млекопитающих. Так, в тектуме некоторых рептилий насчитывают до 14, а птиц — до 15 слоев.
    У круглоротых мозжечок очень маленький, макроскопически почти неразличимый. Он представляет собой поперечный валик, идущий но переднему краю ромбовидной ямки. Его возникновение связывают с появлением внутреннего уха с его вестибулярным аппаратом и с развитием органов боковой линии. В мозжечке круглоротых уже присутствуют зернистые клетки и более крупные клетки — предшественники клеток Пур- кинье. В ходе дальнейшей эволюции мозжечок увеличивается в размерах, его поверхность покрывается бороздами, вследствие чего становится возможным говорить о долях мозжечка. Постепенно часть нейронов мозжечка переходит на его поверхность, и у амниот эти клетки образуют кору мозжечка. Уже у рыб в толще мозжечка выделяются клетки, аксоны которых становятся эфферентами мозжечка. Их количество возрастает, и у амниот они объединяются в ядра.
    Мозжечок у рыб развит гораздо лучше, чем у круглоротых, что в первую очередь связано с более активными движениями этой группы животных. Тем не менее у различных представителей рыб может наблюдаться очень большая разница в размере мозжечка, что во многом связано с их образом жизни. Так, например, у двоякодышащих и кистеперых рыб, живущих в зарослях на дне водоемов, мозжечок весьма невелик. Мозжечок у большинства амфибий развит очень слабо (он сравним с мозжечком двоякодышащих рыб), что отражает несложность моторики животных этого класса.
    В целом мозжечок у анамний обычно состоит из центральной части — тела и боковых выростов, которые называют аурикулами или ушковидными долями мозжечка. Аурикулы, по-видимому, связаны с вестибулярным аппаратом и органами боковой линии. У амниот аурикулы превращаются в клочково-узелковую (флокуло-нодулярную) долю, которая связана с вестибулярными ядрами (боковой линии у амниот нет).
    У высших позвоночных мозжечок развит в гораздо большей степени, чем у анамний. Поверхность имеет выраженные борозды и извилины, в глубине мозжечка лежат ядра. Однако у рептилий и птиц мозжечок состоит только из червя; полушария практически отсутствуют. Имеются лишь небольшие боковые выпячивания флокуло-нодулярной доли. И только у млекопитающих появляются настоящие полушария мозжечка и формируется неоцеребеллум.
    У всех позвоночных в промежуточном мозгу выделяют таламус (зрительный бугор), гипоталамус и эпиталамус, причем каждый из отделов может быть выражен в большей или меньшей степени. Субталамические образования дифференцируются только у млекопитающих.
    Наибольшие структурные изменения в ряду позвоночных претерпевает таламус, что, по-видимому, обусловлено его взаимными связями с интенсивно развивающимися отделами конечного мозга. Основное направление преобразований таламуса связано с увеличением его массы (у млекопитающих таламус — самое крупное образование диэнцефалона), а также со все большей дифференциацией его ядер.
    При сравнении структур гипоталамуса у разных классов позвоночных его обычно делят на перивентрикулярную (околожелудочковую), медиальную и латеральную зоны. И хотя в гипоталамусе практически всех позвоночных выделяют области, выполняющие сходные функции, степень развития разных зон различна. У большинства анамний основная масса клеток находится в перивентрикулярной зоне, у амниот — в медиальной. Причем у рептилий и некоторых амниот наиболее дифференцированы структуры медиальной зоны, а у млекопитающих и птиц — латеральной. Общая черта гипоталамуса всех позвоночных — присутствие в перивентрикулярной зоне нейросекреторных клеток, число которых особенно велико у анамний в преоптической области, а у амниот — в паравентрикулярном и преопти- ческом ядрах. В медиальной зоне у всех исследованных позвоночных находят супрахиазменное ядро, получающее зрительные афференты.
    Как известно, в состав эпиталамуса млекопитающих входят ядра поводков (хабенулярные ядра) и железа внутренней секреции — эпифиз. Ядра поводков появляются уже у круглоротых и в дальнейшем присутствуют у всех остальных позвоночных. Что касается эпифиза, то у низших позвоночных он выполняет другие функции, и в этом случае его принято называть пинеальным органом. Ростральнее от него у анамний имеется пара- пинеальный, или теменной, орган (теменной глаз). Оба этих образования содержат фоторецепторные клетки, которые воспринимают интенсивность света, но не дают изображения. Некоторые животные обладают обоими этими органами, у других один из органов является преобладающим. У высших позвоночных пинеальный орган утрачивает светочувствительные клетки и превращается в эпифиз. Теменной глаз у некоторых рептилий (гаттерия, ящерицы) остается, а у птиц и млекопитающих редуцируется.
    У высших позвоночных конечный мозг наиболее сложно устроенный отдел мозга, но основные его структуры прослеживаются и у анамний. Названия отделов конечного мозга в ряду позвоночных несколько отличаются от уже известных нам по предыдущим главам. Это связано с необходимостью сравнительно-анатомического анализа мозга животных, находящихся на разных ступенях эволюционной лестницы, причем анатомическая номенклатура в разных классах позвоночных не всегда одинакова. Как правило, присвоение наименования отделам конечного мозга проводится с учетом его эмбрионального развития, цитоархитектоники, миелоархитектоники и как афферентных, так и эфферентных связей с подкорковыми структурами. Изложим (с некоторыми упрощениями) современную номенклатуру конечного мозга.
    Напомним, что конечный мозг у млекопитающих состоит из находящейся сверху коры больших полушарий и расположенных в толще полушарий базальных ядер. У всех позвоночных конечный мозг формируется из крыловидной пластинки (см. параграф 4.1). Ее клетки разделяются на дорсальную и вентральную зоны. Дорсальная зона образует поверхность полушарий — плащ, или паллиум (pallium)] вентральная — формации суб- паллиума — базальные ядра. В паллиуме выделяют pallium lateralis, pallium medialis, pallium dorsalis. У амниот из них формируются соответственно палеокортекс, архикортекс и неокортекс. Для анамний понятие «паллиум» не равнозначно понятию «кора больших полушарий». Паллиум — это фактически крыша конечного мозга, те ткани, которые образуют его поверхность и далеко не всегда имеют корковую организацию. В субпаллиуме выделяют неостриатум (хвостатое ядро и скорлупа), палеостриатум (бледный шар), архистриатум (миндалевидный комплекс) и септум.
    Древние позвоночные получали информацию об окружающем мире главным образом с помощью обоняния. И развитие конечного мозга в первую очередь связано с обонятельной сенсорной системой. Почти у всех позвоночных ростральная часть переднего мозга выпячивается, образуя обонятельные луковицы, имеющие общий план строения у всех классов. Чаще луковицы непосредственно связаны с полушариями, однако у некоторых позвоночных, в том числе и у приматов, они вынесены на какое-то расстояние и соединены с мозгом обонятельным трактом. Но даже у круглоротых конечный мозг выполняет не только обонятельную функцию. Туда приходят афференты от других сенсорных систем, и в какой-то мере даже при низком уровне развития конечному мозгу присущи интегрирующие функции.
    У круглоротых крыша полушарий лишена нервной ткани, она тонкая, эпителиальная. Основная масса нейронов сосредоточена вокруг боковых желудочков. У рыб полушария развиты уже гораздо лучше, но на их поверхности нервные клетки отсутствуют, они лежат глубже. У многих хрящевых рыб впервые в ряду позвоночных формируется корковая пластинка — слой клеток, отделенных от неривентрикулярной зоны. У амфибий конечный мозг становится гораздо больше, чем у большинства рыб. В нем в зачаточном виде представлены все основные формации. В крыше мозга появляется нервная ткань, особенно развит медиальный паллиум — архипал- лиум (зачаток гиппокампа) — в этом отделе нейроны занимают всю толщу стенки мозга, и он отделяется от субпаллиума прослойкой белого вещества. В латеральном паллиуме прослеживаются обонятельные центры, которые в дальнейшем (у амниот) дадут палеокортекс. В базальных ганглиях можно выделить отделы, сходные с нео-, палео- и архистриатумом амниот.
    Начиная с рептилий, конечный мозг становится самой большой частью ЦНС. В последние годы представления о его строении у рептилий и птиц подвергнуты значительному пересмотру. Поскольку у этих животных основная масса конечного мозга имеет ядерное строение, их полушария долгое время относили к субпаллиальным формациям. Однако благодаря современным (прежде всего — эмбриологическим) методам выяснилось, что большинство отделов, считавшихся субпаллиальными, являются аналогами различных зон коры млекопитающих. Вероятно, они имеют паллиальное происхождение, и таким образом в мозге рептилий и птиц образования паллиума занимают гораздо больший объем, чем считалось прежде. Паллиум рептилий представлен дорсальным вентрикулярным гребнем (DVR, dorsal ventricular ridge) с нидопаллиумом (неостриатум по старой номенклатуре). В субпаллиуме выделяют паллидум и стриа- тум, а также хорошо развитую миндалину, септальные ядра и прилежащее ядро.
    По современной номенклатуре паллиум конечного мозга птиц включает гиперпаллиум, мезопаллиум, нидопаллиум и аркопаллиум (рис. 16.10).

    Рис. 16.10. Основные структуры конечного мозга птиц (по Е. D. Jarvis1):
    1 боковой желудочек; 2 — гиппокамп; 3 — аркопаллиум; 4 — нидопаллиум;
    5 — мезопаллиум; 6 — гиперпаллиум; 7 — поле L; 8 — нириформная кора;
    9 обонятельная луковица; 10 — паллидум; 11 — стриатум; 12 — аккумбенс [1]
    Гиперпаллиум — структура, которая прослеживается только у птиц. Его ростральные отделы образуют особое дорсальное возвышение — Wulst. Передний Wulst является областью соматосенсорного анализа, задний Wulst связан со многими зрительными функциями, в том числе с бинокулярным зрением, пространственной ориентаций, контролем за собственными движениями относительно событий во внешней среде (это аналоги соматосенсорной и зрительной коры млекопитающих). В нидопаллиуме находится поле L — высший центр анализа сложных звуков. Показано, что клеточное строение гиперпаллиума, и особенно Wulst, коррелирует со способностями к обучению, памяти и элементарной рассудочной деятельности. Субпал- лиум птиц включает паллидум и стриатум, септальную область, прилежащее ядро и др.
    Так как рассудочную деятельность животных главным образом связывают с паллиальными формациями, современные представления о строении мозга птиц гораздо лучше согласуются с известными фактами об их высокоразвитых психических способностях. Надо отметить, что у самых «разумных» птиц (вороны, попугаи, хищные) особенно хорошо представлены нидопаллиум и мезопаллиум.
    Что касается млекопитающих, то со строением их конечного мозга мы уже знакомы (см. гл. 9). С точки зрения филогенеза надо отметить, что для этой группы позвоночных характерно чрезвычайное развитие неокор- текса, что сопровождается увеличением таламуса и формированием новых связей с этой структурой. В новой коре появляются пирамидные нейроны, которые посылают свои волокна непосредственно в СМ, в результате чего формируется пирамидная система, которая осуществляет прямой контроль за движениями в отличие от многозвенной экстрапирамидной системы. Более точная регуляция движений обеспечивается также и двусторонними связями неокортекса с мозжечком.
    Среди разных млекопитающих наблюдаются различия в строении конечного мозга, и прежде всего — коры больших полушарий. Эти различия связаны как с цитоархитектоникой коры, так и с топографией долей коры, а также ее борозд и извилин. У большинства млекопитающих в каждом полушарии выделяют только четыре доли — лобную, теменную, височную и затылочную; островковая доля появляется только у приматов. Разделение полушарий на доли у многих млекопитающих носит относительный характер, так как борозды и извилины отличаются большим как межвидовым, так и внутривидовым разнообразием.
    Выраженность долей у разных отрядов также отличается. Изучение цитоархитектоники, а также афферентов и эфферентов корковых полей у разных групп приводит к выводу о большом несоответствии их корковым полям человека.
    Наиболее общая закономерность в различиях в строении коры связана с количеством борозд и извилин. По этому принципу кору делят на гладкую, практически не имеющую борозд и извилин, и гирифицированную (gyrus — извилина) складчатую (см. рис. 16.9 — кролик и собака). Гладкая кора характерна, например, для насекомоядных, грызунов, зайцеобразных, летучих мышей. В такой коре присутствуют только две борозды — боковая и обонятельная. Примерами животных со складчатой корой являются копытные, хищники, китообразные и, конечно, приматы. Понятно, что появление борозд и извилин увеличивает корковую поверхность и, соответственно, способности мозга к аналитико-синтетической деятельности.
    В связи с этим выделяют три уровня организации интегративных систем мозга. Первый (у грызунов) характеризуется отсутствием четкой дифференциации коры на специфические проекционные и ассоциативные зоны, а таламуса — на проекционные и ассоциативные ядра. Для второго уровня (у хищных) характерно появление в коре развитых лобных и теменных ассоциативных зон и соответствующих структур таламуса — дорсоме- диального ядра (DM), проецирующегося в лобную кору, и ядер LP и Pul. (см. параграф 8.1), посылающих волокна в теменную кору. У животных третьего уровня (приматы) ассоциативные зоны развиты максимально. Напомним, что у человека они занимают большую часть корковой поверхности.
    В заключение надо отметить, что, несмотря на общую тенденцию в развитии мозга, в каждом классе наблюдается значительная вариабельность в его строении, связанная с морфофизиологической организацией и образом жизни животного. В каждой группе позвоночных имеется большое число способов организации мозговых структур, ведущих к выполнению сходных функциональных задач.

  3. TipOK Ответить

    Ирина
    Хордовые — тип вторичноротых животных, для которых характерно наличие мезодермального осевого скелета в виде хорды, которая у высших форм заменяется позвоночником. По строению и функции нервной системы тип хордовых занимает высшее место среди животных.
    Понятие хордовые объединяет позвоночных и некоторых беспозвоночных, имеющих, по крайней мере в некоторый период их жизненного цикла, хорду, полый спинной нервный тяж, жаберные щели, эндостиль, и хвост, располагающийся после анального отверстия. Тип хордовых делится на три подтипа: головохордовые (ланцетники) , оболочники, позвоночные — единственный подтип, имеющий череп. Ранее в качестве четвёртого подтипа рассматривались полухордовые, которые теперь вынесены в отдельную группу.
    Обычно выделяют три подтипа хордовых (иногда четыре) . Высшим подтипом являются позвоночные, к которым принадлежит порядка 95 % всех видов хордовых. Из низших хордовых выделяют бесчерепных и оболочников. Наиболее древний и самый примитивный подтип, представители которого занимают промежуточное положение между беспозвоночными и хордовыми животными, выделяют в отдельный тип животных — полухордовые.

Добавить ответ

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *