Усваивают солнечную энергию в процессе фотосинтеза какие растения?

9 ответов на вопрос “Усваивают солнечную энергию в процессе фотосинтеза какие растения?”

  1. Forceshaper Ответить

    История открытия удивительного и такого жизненного важного явления, как фотосинтез уходит корнями глубоко в прошлое. Более четырех веков назад в 1600 году бельгийский ученый Ян Ван – Гельмонт поставил простейший эксперимент. Он поместил веточку ивы в мешок, где находилось 80 кг земли. Ученый зафиксировал первоначальный вес ивы, и затем на протяжении пяти лет поливал растение исключительно дождевой водой. Каково же было удивление Яна Ван – Гельмонта, когда он повторно взвесил иву. Вес растения увеличился на 65 кг, причем масса земли уменьшился всего на 50 гр! Откуда растение взяло 64 кг 950 гр питательных веществ для ученого осталось загадкой!
    Следующий значимый эксперимент на пути открытия фотосинтеза принадлежал английскому химику Джозефу Пристли. Ученый посадил под колпак мышь, и через пять часов грызун умер. Когда же Пристли поместил с мышью веточку мяты и также накрыл грызуна колпаком, мышь осталась живой. Этот эксперимент навел ученого на мысль о том, что существует процесс, противоположный дыханию. Ян Ингенхауз в 1779 году установил тот факт, что только зеленые части растений способны выделять кислород. Через три года швейцарский ученый Жан Сенебье доказал, что углекислый газ, под воздействием солнечных лучей, разлагается в зеленых органоидах растений. Спустя всего пять лет французский ученый Жак Буссенго, проводя лабораторные исследования, обнаружил тот факт, что поглощение растениями воды также происходит и при синтезе органических веществ. Эпохальное открытие в 1864 году совершил немецкий ботаник Юлиус Сакс. Ему удалось доказать, что объем потребляемого углекислого газа и выделяемого кислорода происходит в пропорции1:1.

    Фотосинтез – один из самых значимых биологических процессов


    Говоря научным языком, фотосинтез (от др.-греч. φ?ς — свет и σ?νθεσις — соединение, связывание) — это процесс, при котором из углекислого газа и воды на свету образуются органические вещества. Заглавная роль в этом процессе принадлежит фотосинтетическим сегментам.
    Если говорить образно, то лист растения можно сравнить лабораторией, окна которой выходят на солнечную сторону. Именно в ней происходит образование органических веществ. Этот процесс является основой существования всего живого на Земле.
    Многие резонно зададут вопрос: чем дышат люди, живущие в городе, где не то что дерева, и травинки днем с огнем не сыщешь. Ответ очень прост. Дело в том, что на долю наземных растений приходится всего 20% выделяемого растениями кислорода. Главенствующую роль в выработке кислорода в атмосферу играют морские водоросли. На их долю приходится 80% от вырабатываемого кислорода. Говоря языком цифр, и растения, и водоросли ежегодно выделяют в атмосферу 145 млрд. тонн (!) кислорода! Недаром мировой океан называют «легкими планеты».
    Общая формула фотосинтеза выглядит следующим образом:
    Вода + Углекислый газ + Свет > Углеводы + Кислород

    Для чего нужен фотосинтез растениям?


    Как мы уяснили, фотосинтез – это необходимое условие существования человека на Земле. Однако это не единственная причина, по которой фотосинтезирующие организмы производят активную выработку кислорода в атмосферу. Дело в том, что и водоросли, и растения ежегодно образуют более 100 млрд. органических веществ (!), которые составляют основу их жизнедеятельности. Вспоминая эксперимент Яна Ван-Гельмонта мы понимаем, что фотосинтез – это основа питания растений. Научно доказано, что 95% урожая определяют органические вещества, полученные растением в процессе фотосинтеза, и 5% – те минеральные удобрения, которые садовод вносит в почву.
    Современные дачники основное внимание уделяют почвенному питанию растений, забывая о его воздушном питании. Неизвестно, какой урожай могли бы получить садоводы, если бы они внимательно относились к процессу фотосинтеза.
    Однако ни растения, ни водоросли не могли бы так активно производить кислород и углеводы, не будь у них удивительного зеленого пигмента – хлорофилла.

    Тайна зеленого пигмента

  2. Nibor Ответить

    Значение фотосинтеза для жизни на Земле

    И теперь становится понятна важность процесса фотосинтеза для жизни на земле. Именно благодаря этому сложному химическом процессу стало возможно зарождение жизни на земле и существование человека.
    Кто-то может возразить, что на Земле есть места, где не растут ни деревья ни кустарники, например, пустыни или Арктические льды. Ученые доказали, что доля кислорода, выделяемого зеленой массой лесов, кустарников и трав — т. е. растений, что обитают на поверхности суши, составляет всего около 20% газообмена, а 80% кислорода приходится на мельчайшие морские и океанские водоросли, которые потоками воздуха переносятся по всей планете, позволяя дышать животным в экстремальных, практически лишенных растительности регионах нашей удивительной планеты.
    Благодаря фотосинтезу вокруг нашей планеты сформировался защитный озоновый экран, защищающий все живое на земле от космической и солнечной радиации, и живые организмы смогли выйти на сушу из глубин океана.
    Подробнее о «великой кислородной революции» можно прочитать в учебнике «Биология 10-11 классы» под редакцией А.А. Каменского на портале LECTA.
    К сожалению, в настоящее время кислород потребляют не только живые существа, но и промышленность. Уничтожаются тропические леса, загрязняются океаны, что приводит к снижению газообмена и увеличению дефицита кислорода.

    Определение и формула фотосинтеза

    Определение и формула фотосинтеза
    Слово фотосинтез состоит из двух частей: фото — «свет» и синтез — «соединение», «создание». Если подходить к определению упрощенно, то фотосинтез — это превращение энергии света в энергию сложных химических связей органических веществ при участии фотосинтетических пигментов. У зеленых растений фотосинтез происходит в хлоропластах.
    Схема фотосинтеза, на первый взгляд, проста:
    Вода + квант света + углекислый газ > кислород + углевод
    или (на языке формул):
    6СО2 + 6Н2О > С6Н12О6 + 6О2
    Если копнуть поглубже и посмотреть на лист в электронный микроскоп, выяснится удивительная вещь: вода и углекислый газ ни в одной из структурных частей листа непосредственно друг с другом не взаимодействуют.

    Фазы фотосинтеза

    К фотосинтезу способны не только растения, но и многие одноклеточные животные благодаря специальным органоидам, которые называются хлоропласты.
    Хлоропласты — это пластиды зеленого цвета фотосинтезирующих эукариот. В состав хлоропластов входят:
    две мембраны;
    стопки гранов;
    диски тилакоидов;
    строма — внутреннее вещество хлоропласта;
    люмен — внутреннее вещество тилакоида.
    Сложный процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой. Как понятно из названия, световая (светозависимая) фаза происходит с участием квантов света. Название темновая фаза вовсе не означает, что процесс происходит в темноте. Более точное определение — светонезависимая. Т.е. для реакций, происходящих в этой этой фазе, свет не нужен, а протекает она одновременно со световой, только в других отделах хлоропласта.
    Многие делают ошибку, говоря, что в процессе фотосинтеза происходит производство растениями такого необходимого человечеству кислорода. На самом деле фотосинтез — это синтез углеводов (например, глюкозы), а кислород — лишь побочный продукт реакции.

    Световая фаза фотосинтеза

    Световая фаза фотосинтеза происходит на мембранах тилакоидов. Фотон света, попадая на хлорофилл, возбуждает его и происходит выделение электронов и скопление отрицательно заряженных электронов на мембране. После того, как хлорофилл потерял все свои электроны, квант света продолжает воздействовать на воду, вызывая фотолиз Н2О.
    Н2О > Н+ + ОН-
    Положительно заряженные протоны водорода накапливаются на внутренней мембране тилакоида.
    Получается такой бутерброд: с одной стороны отрицательно заряженные электроны хлорофилла, с другой – положительно заряженные протоны водорода, а между ними – внутренняя мембрана тилакоида.
    Гидроксильные ионы идут на производство кислорода:
    4ОН > О2 + 2Н2О
    Когда количество протонов водорода и электронов достигает максимума, запускается специальный переносчик — АТФ-синтаза. АТФ-синтаза выталкивает протоны водорода в строму, где их подхватывает специальный переносчик никотинамиддинуклеотидфосфат или сокращенно НАДФ. НАДФ — специфический переносчик протонов водорода в реакциях углеводов.
    Прохождение протонов водорода через АТФ-синтазу сопровождается синтезом молекул АТФ из АДФ и фосфата или фотофосфорилированием, в отличие от окислительного фосфорилирования.
    На этом световая фаза фотосинтеза заканчивается, а НАДФН+ и АТФ переходят в темновую фазу.
    Повторим ключевые процессы световой фазы фотосинтеза:
    Фотон попадает на хлорофилл с выделением электронов.
    Фотолиз воды.
    Выделение кислорода.
    Накопление НАДФН+.
    Накопление АТФ.
    У некоторых растений фотосинтез идет по упрощенному варианту, который называется «циклическое фосфорилирование» и разбирается этот процесс в учебнике «Биология 10-11 классы» под редакцией А. А. Каменского на портале LECTA.

  3. Bolar Ответить

    Главные функции каротиноидов: поглощение света в качестве дополнительных пигментов, защита молекул хлорофиллов от необратимого фотоокисления, тушение активных радикалов, участие в фототропизме, так как способствуют определению направления роста побега.
    5.1.3. Фикобилины
    Сине-зеленые и красные водоросли помимо хлорофилла а и каротиноидов содержат пигменты фикобилины. Их молекула состоит из 4 последовательных пиррольных колец (рис. 5.3). Фикобилины являются хромофорными группами глобулиновых белков фикобилипротеинов. Они делятся на 3 группы: 1) фикоэритрины – белки красного цвета, 2) фикоцианины – сине-голубые белки и 3) аллофикоцианины – синие белки. Все они обладают флуоресценцией и растворимы в воде.

    Рис. 5.3. Структурные формулы фикобилинов (по В. В. Полевому).
    Фикобилины имеют максимумы поглощения в оранжевой, желтой и зеленой частях спектра света. Это позволяет водорослям полнее использовать свет, проникающий в воду. Вода обладает светопоглощающей способностью. На глубине около 30 м полностью исчезают красные лучи, около 180 м – желтые, 320 м – зеленые, а на глубину более 500 м не проникают синие и фиолетовые лучи. Фикобилины – это дополнительные пигменты, участвующие в светособирающем комплексе. Около 90 % энергии света, поглощенного фикобилинами, передается на хлорофилл а.
    У растений имеется фикобилин фитохром. Он не участвует в фотосинтезе, но является фоторецептором красного и дальнего красного света и выполняет регуляторные функции в клетках растений.
    5.2. Световая фаза фотосинтеза
    Фотосинтез имеет две фазы – световую и темновую. В световой фазе молекулы пигментов поглощают фотоны, передают поглощенную энергию молекулам хлорофилла а, происходит трансформация энергии света в химическую энергию АТФ и восстановленного НАДФН, выделяется кислород в результате фоторазложения воды. Все эти процессы происходят на мембранах хлоропластов. При темновой фазе фотосинтеза в строме хлоропластов восстанавливается поглощенный СО2 с образованием углеводов и других органических соединений.
    5.2.1. Поглощение света и возбуждение хлорофилла
    Электрон представляет собой заряженную частицу, которая движется по орбите вокруг ядра атома. Электрон обладает вектором магнитного момента – спином, который отражает направление вращения электрона вокруг своей оси. В стабильном состоянии валентные электроны занимают самые низкие энергетические уровни и распределены по ним согласно принципу Паули: два электрона с антипараллельными спинами на каждой орбитали. Такое состояние молекулы называют основным синглетным состоянием S0. При поглощении молекулой пигмента фотона электрон переходит на более высокую орбиталь за счет энергии фотона. Если у возбужденного электрона сохраняется направление спина, то считают, что молекула находится в синглетном возбужденном состоянии S*. Если возбужденный электрон меняет спин, то такое возбужденное состояние называется триплетным Т*.
    Поглощение молекулой хлорофилла кванта красного света приводит к синглетному возбужденному состоянию S*1. При поглощении кванта синего цвета с более высоким уровнем энергии электрон переходит на более высокую орбиталь S*2. Время жизни электрона на S*2 составляет не более 10-12 секунды. За такое короткое время энергия электронного возбуждения не может быть использована и электрон возвращается на S*1, потеряв немного энергии в виде тепла. Время жизни электрона в состоянии S*1 равно 10-9. Если молекула пигмента не участвует в фотохимической реакции, то электрон возвращается в стабильное состояние. При этом часть энергии теряется в виде тепла и излучается квант света с большей по сравнению с поглощенным фотоном длиной волны – явление флуоресценции.
    Время жизни электрона в состоянии Т* равно 10-4-10-2 секунды. Из триплетного возбужденного состояния молекула может вернуться в стабильное состояние, излучив кроме тепла еще более длинноволновый, чем при флуоресценции, квант света. Это слабое свечение называют фосфоресценцией. Если молекула в возбужденном состоянии участвует в фотохимических реакциях с передачей электрона акцептору, то флуоресценции и фосфоресценции не происходит.
    Для более полного использования падающего на листья света энергия фотонов улавливается 200-400 молекулами пигментов светособирающего (антенного) комплекса и передается к одной молекуле хлорофилла а, являющейся реакционным центром, которая и участвует в фотохимических реакциях. Передача энергии молекулами пигментов происходит по принципу индуктивного резонанса. Молекула пигмента, поглотившая фотон, создает переменное электрическое поле, которое усиливает колебания электрона в соседней молекуле. Это происходит из-за перекрытия частот колебаний и очень маленького расстояния между молекулами пигментов. Тем более, что при освещении листьев тилакоиды и граны сдвигаются и уплотняются, поэтому хлоропласты уменьшаются в объеме. Передача энергии молекулами пигментов идет с большой эффективностью. Так, от хлорофилла b к хлорофиллу а передается примерно 90 %, а от каротиноидов к хлорофиллу а – 40 % поглощенной энергии.
    Совокупность молекул светособирающего комплекса и реакционного центра составляет фотосистему. Предположение о существовании в хлоропластах двух фотосистем высказал Р. Эмерсон в 1957 г, изучая влияние света на квантовый выход фотосинтеза у водоросли хлореллы. Квантовый выход фотосинтеза – это количество выделившегося кислорода или связанного углекислого газа на 1 квант поглощенной энергии. Он установил, что при одновременном освещении хлореллы коротковолновым (650 нм) и длинноволновым (700 нм) красным светом эффект выше, чем суммарный квантовый выход при воздействии красным светом этих длин в отдельности. Это явление получило название эффекта усиления Эмерсона. Позже предположение Р. Эмерсона о наличии двух фотосистем получило экспериментальное подтверждение.
    5.2.2. Нециклический и циклический транспорт электронов
    В фотосистеме II реакционный центр, состоящий из димера хлорофилла а с максимумом поглощения при 680 нм (П680), последовательно поглотив энергию, равную 2 квантам коротковолнового красного света, и перейдя в синглетное возбужденное состояние, передает 2 электрона феофитину. От феофитина электроны последовательно передаются на пластохиноны QA и QB, расположенные на другой стороне мембраны тилакоида, затем на две липидорастворимые молекулы пластохинона PQ. Он является переносчиком протонов и электронов, выполняющего в мембране роль челнока. Принимая 2 электрона и захватывая из стромы 2 Н+, 2 молекулы PQH2 диффундируют через липидную фазу мембраны. Электроны от 2 PQH2 поступают в цепь:
    железосерный белок FeSr® цитохром f ® Cu-содержащий белок пластоцианин ® П700,
    а протоны попадают в полость тилакоида.
    Вакантные места в П+680 заполняются 2 электронами из содержащего Mn переносчика электронов, который восстанавливается с участием белкового комплекса S. Окисленный комплекс S связывает воду и восстанавливается за счет электронов воды. При фотоокислении воды комплексом S вторая пара протонов освобождается в полость тилакоида, а атом кислорода диффундирует из хлоропласта.
    После возбуждения реакционного центра фотосистемы I – молекулы хлорофилла а с максимумом поглощения при 700 нм (П700), 2 квантами длинноволного красного света 2 электрона передаются мономерной форме хлорофилла а – А1 и затем переносчикам электронoв железосерным белкам А2 и АВ, ферредоксину на наружной стороне мембраны тилакоида, НАДФ-редуктазе. Этот фермент восстанавливает НАДФ в НАДФН. На вакантные места в П+700 переходят электроны с пластоцианина и нециклическая цепь транспорта электронов замыкается.
    В мембранах хлоропластов может функционировать циклический транспорт электронов, когда действует только фотосистема I. Возбужденные молекулы П700 передают электроны на А1, железосерные белки А2 и АВ, переносящие электроны на другую сторону мембраны, ферредоксин, пластохинон, цитохром b6, железосерный белок FeSr, цитохром f, пластоцианин и П700 (рис. 5.4). Энергия, освобождающаяся при транспорте электронов, используется для фосфорилирования АДФ.

    Рис. 5.4. Локализация электрон- и протонтранспортных реакций в тилакоидной мембране хлоропласта (по В. В. Полевому).
    Механизм фотофосфорилирования АДФ объясняет теория П. Митчелла. Согласно этой теории, трансмембранный перенос пластохинонами электронов и протонов в одну сторону чередуется с переносом цитохромной системой в обратную сторону электронов. Поэтому по одну сторону мембраны накапливается избыток протонов и возникает электрохимический мембранный потенциал. Его энергия используется для синтеза АТФ при разрядке мембраны в результате транспорта протонов через мембрану посредством Н+-АТФазы, которая действует как АТФсинтетаза. Этот фермент выглядит как грибовидная частица на поверхности мембраны тилакоидов. Его молекула состоит из двух частей: головки, выступающей с наружной стороны мембраны и содержащей активный центр фермента, и ножки, погруженной в мембрану и представляющей канал, через который передвигаются протоны.
    5.3. Темновая фаза фотосинтеза
    5.3.1. С3-путь фотосинтеза или цикл Кальвина
    Этот путь ассимиляции СО2 обнаружен у всех фотосинтезирующих растений. Он был назван циклом Кальвина в честь американского биохимика М. Кальвина, который с сотрудниками открыл и изучил его в 1946-1956 годах с помощью метода меченых атомов и хроматографии. Растения разное время подкармливали 14СО2 и хроматографировали экстракты. Радиоактивные изотопы по химическим свойствам не отличаются от стабильных. Принимая участие в реакциях, они помечают те соединения, в которые входят. Цикл состоит из трех этапов: карбоксилирования, восстановления, регенерации первичного акцептора СО2 и синтеза конечного продукта фотосинтеза (рис. 5.5).

    Рис. 5.5. Цикл Кальвина (С3-путь фотосинтеза.
    1 – фосфорибулокиназа, 2 – рибулозодифосфаткарбоксилаза, 3 – фофсфоглицераткиназа, 4 – триозофосфатдегидрогеназа, 5 – триозофосфатизомераза, 6 – альдолаза, 7 – фосфатаза, 8 – транскетолаза, 9 – альдолаза, 10 – фосфатаза, 11 – транскетолаза, 12 – рибозофосфатизомераза, 13 – фосфокетопентоэпимераза (по В. В. Полевому).
    1. Карбоксилирование.Фосфорибулокиназа фосфорилирует при участии АТФ рибулозо-5-фосфат с образованием АДФ и рибулозо-1,5-дифосфата. Последний является акцептором СО2 и под действием рибулозодифосфаткарбоксилазы присоединяет СО2. В результате образуются 2 молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК).
    2. Восстановление.Фосфоглицераткиназа при участии АТФ фосфорилирует 3-ФГК и образовавшаяся 1,3-дифосфоглицериновая кислота восстанавливается с помощью НАДФН и дегидрогеназы фосфоглицеринового альдегида до 3-фосфоглицеринового альдегида (3-ФГА).
    3. Регенерация.После фиксации трех молекул СО2 и образования шести молекул 3-ФГА пять из них используются для синтеза рибулозо-5-фосфата, а одна молекула 3-ФГА – для образования глюкозы.
    Триозофосфатизомераза превращает 3-ФГА в фосфодиоксиацетон. Затем альдолаза образует из 3-ФГА и фосфодиоксиацетона фруктозо-1,6-дифосфат. Он теряет один остаток фосфорной кислоты под влиянием фруктозо-1,6-дифосфатазы и превращается во фруктозо-6-фосфат. Транскетолаза переносит гликолевый альдегид от фруктозо-6-фосфата на 3-ФГА с образованием эритрозо-4-фосфата и ксилулозо-5-фосфата. Альдолаза присоединяет фосфодиоксиацетон к эритрозо-4-фосфату с образованием седогептулозо-1,7-дифосфата. Он дефосфорилируется фосфатазой и под влиянием транскетолазы соединяется с 3-ФГА. Продуктами этой реакции являются ксилулозо-5-фосфат и рибозо-5-фосфат. Две молекулы ксилулозо-5-фосфата при участии рибулозофосфатэпимеразы и одна молекула рибозо-5-фосфата под действием рибозофосфатизомеразы превращаются в три молекулы рибулозо-5-фосфата.
    Шестая молекула 3-ФГА используется для синтеза фруктозо-1,6-дифосфата при повторении цикла. Из двух молекул фруктозо-1,6-дифосфата образуются фруктозо-6-фосфат и глюкозо-1-фосфат. Последний, взаимодействуя с уридинтрифосфатом, дает уридинфосфоглюкозу. Она и фруктозо-6-фосфат образуют сахарозофосфат, который после дефосфорилирования превращается в сахарозу. Следовательно, для образования одной молекулы сахарозы необходимо прохождение четырех циклов Кальвина. Крахмал синтезируется из уридинфосфоглюкозы под влиянием амилосинтетазы.
    Среди продуктов фотосинтеза обнаружены аминокислоты. При недостатке НАДФН 3-ФГК превращается не в 3-ФГА, а в пировиноградную кислоту. Она, присоединяя аммиак, образует аланин. Из пировиноградной кислоты в цикле Кребса образуются органические кислоты, которые в ходе реакций аминирования и переаминирования дают аминокислоты.
    5.3.2. С4-путь фотосинтеза или цикл Хетча-Слэка
    Австралийскими учеными М. Хетчем и К. Слэком был описан С4-путь фотосинтеза, характерный для тропических и субтропических растений (сахарный тростник, кукуруза и др.). Листья этих растений содержат хлоропласты двух типов: обычные в клетках мезофилла и крупные хлоропласты, не имеющие гран и фотосистемы II, в клетках обкладки, окружающих проводящие пучки.
    В цитоплазме клеток мезофилла фосфоэнолпируваткарбоксилаза присоединяет СО2 к фосфоэнолпировиноградной кислоте, образуя щавелевоуксусную кислоту. Она транспортируется в хлоропласты, где восстанавливается до яблочной кислоты при участии НАДФН. В присутствии ионов аммония щавелевоуксусная кислота превращается в аспарагиновую кислоту. Яблочная и (или) аспарагиновая кислоты переходят в хлоропласты клеток обкладки, декарбоксилируются до пировиноградной кислоты и СО2. СО2 включается в цикл Кальвина, а пировиноградная кислота переносится в клетки мезофилла, где превращается в фосфоэнолпировиноградную кислоту (рис. 5.6). Такой механизм позволяет растениям фотосинтезировать при закрытых из-за высокой температуры устьицах. Кроме того, продукты цикла Кальвина образуются в хлоропластах клеток обкладки, окружающих проводящие пучки. Это способствует быстрому оттоку фотоассимилятов и тем самым повышает интенсивность фотосинтеза.

    Рис. 5.6. Цикл Хэтча и Слэка (С4-путь фотосинтеза).
    КС – клеточная стенка (по В. В. Полевому).
    5.3.3. Фотосинтез по типу толстянковых (суккулентов)
    У суккулентов (кактусов и растений сем. толстянковых (Crassulaceae) процессы фотосинтеза разделены не в пространстве, как у других С4-растений, а во времени. Этот тип фотосинтеза получил название CAM (crassulation acid metabolism)-путь. Устьица днем обычно закрыты, что предотвращает потерю воды в ходе транспирации, и открыты ночью. В темноте СО2 поступает в листья, где фосфоэнолпируваткарбоксилаза присоединяет его к фосфоэнолпировиноградной кислоте, образуя щавелевоуксусную кислоту. Она восстанавливается НАДФН-зависимой малатдегидрогеназой до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях. Днем яблочная кислота переходит из вакуоли в цитоплазму, где декарбоксилируется с образованием СО2 и пировиноградной кислоты. СО2 диффундирует в хлоропласты и включается в цикл Кальвина (рис. 5.7).

    Рис. 5.7. Метаболизм органических кислот при фотосинтезе по типу толстянковых (САМ-метаболизм) (по В. В. Полевому).
    5.3.4. Фотодыхание
    Фотодыхание – это активируемый светом процесс выделения СО2 и поглощения О2. Так как первичным продуктом фотодыхания является гликолевая кислота, оно еще называется гликолатным путем. Фотодыхание усиливается при низком содержании СО2 и высокой концентрации О2 в воздухе. В этих условиях рибулозодисфаткарбоксилаза хлоропластов катализирует не карбоксилирование рибулозо-1,5-дифосфата, а его расщепление на 3-фосфоглицериновую и 2-фосфогликолевую кислоты. Последняя дефосфорилируется с образованием гликолевой кислоты.
    Гликолевая кислота из хлоропласта переходит в пероксисому, где окисляется гликолатоксидазой до глиоксиловой кислоты. Образующаяся при этом перекись водорода разлагается каталазой, присутствующей в пероксисоме. Глиоксиловая кислота аминируется, превращаясь в глицин. Глицин транспортируется в митохондрию, где из двух молекул глицина синтезируется серин и освобождается СО2.
    Серин может поступать в пероксисому и под действием аминотрансферазы передает аминогруппу на пировиноградную кислоту с образованием аланина, а сам превращается в гидроксипировиноградную кислоту. Последняя при участии НАДФН восстанавливается в глицериновую кислоту. Она переходит в хлоропласты, где включается в цикл Кальвина (рис. 5.8).

    Рис. 5.8. Фотодыхание (по В. В. Полевому).
    У растений С4-типа выделяющийся при фотодыхании углекислый газ реагирует в клетках мезофилла с фосфоэнолпировиноградной кислотой с образованием щавелевоуксусной и яблочной кислот. Яблочная кислота переходит в клетки обкладки, где служит донором СО2.
    5.4. Влияние внутренних и внешних факторов на фотосинтез
    Фотосинтез осуществляется в полуавтономных органеллах – хлоропластах. Однако он в значительной мере контролируется процессами, происходящими в растении, и факторами внешней среды.
    Отток ассимилятов. Накопление фотоассимилятов в хлоропластах и в околопластидном пространстве приводит к ингибированию ферментов, участвующих в фотосинтезе.
    Содержание хлорофилла.С увеличением содержания в клетке хлорофилла увеличивается интенсивность фотосинтеза.
    Возраст листа и растения.В ходе роста листа интенсивность фотосинтеза увеличивается. После окончания роста листа она постепенно снижается. У многих однолетних растений интенсивность фотосинтеза достигает максимума в фазу бутонизации и цветения, а затем снижается.
    Свет.Имеется нижний порог освещенности, при котором растения начинают фотосинтезировать. Затем зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности имеет логарифмический характер с последующим выходом на плато. Угол наклона кривой зависимости интенсивности фотосинтеза от освещенности зависит от влияния других факторов. Так, у светолюбивых растений она выходит на плато при значительно более высокой освещенности, чем у теневыносливых растений. Уровень освещения, при котором поглощение СО2 в ходе фотосинтеза равно выделению СО2 в процессе дыхания, называется компенсационным пунктом.
    Важен и спектральный состав света. При освещении красным светом образуются преимущественно углеводы, синим – амино- и органические кислоты.
    Температура.При низкой освещенности фотосинтез идет с одинаковой скоростью при 15 и 25оС. Это объясняется тем, что при низкой освещенности интенсивность фотосинтеза зависит от скорости световых реакций. При высокой освещенности интенсивность фотосинтеза лимитируется скоростью темновых реакций и Q10 примерно равен 2. Для большинства растения С3-типа оптимальная температура 20-25оС, для растений С4-типа она равна 25-40оС. При температуре выше оптимальной интенсивность фотосинтеза снижается из-за инактивации хлоропластов и закрытия устьиц.
    Содержание СО2 в воздухе.Повышение содержания СО2 с 0,03 % до 0,3 % вызывает увеличение интенсивности фотосинтеза. Дальнейшее возрастание концентрации СО2 до 1 % не сказывается на фотосинтезе, но более высокий уровень СО2 в воздухе приводит к депрессии фотосинтеза. Высокие концентрации СО2 особенно неблагоприятны при высокой освещенности, так как происходит ингибирование темновых реакций. Влияние содержания углекислого газа на фотосинтез зависит от вида растения.
    Снабжение водой.При большом водном дефиците интенсивность фотосинтеза снижается из-за закрытия устьиц, что уменьшает поступление СО2 в листья, снижает транспирацию и приводит к повышению температуры листа. Кроме того, обезвоживание изменяет конформацию и, следовательно, активность ферментов.
    Содержание кислородав воздухе, в среднем, равно 21 %. Повышение концентрации или отсутствие кислорода для фотосинтеза неблагоприятны. Кислород снижает активность рибулозодифосфаткарбоксилазы.
    Минеральное питание.Исключение любого элемента минерального питания отрицательно сказывается на фотосинтезе. Особенно важны такие элементы как фосфор, магний, железо, марганец, медь, калий и азот. На всех этапах фотосинтеза участвуют фосфорилированные соединения. Калий активирует процессы фосфорилирования и участвует в открывании устьиц. Магний входит в состав хлорофиллов, активирует реакции карбоксилирования и восстановления НАДФ. Железо необходимо для синтеза хлорофиллов. Марганец участвует в фоторазложении воды. Медь входит в состав пластоцианина. Азот необходим для формирования хлоропластов и образования пигментов.
    5.5. Значение фотосинтезирующих организмов для биосферы
    Выделяют пять основных аспектов планетарной роли фотосинтезирующих организмов.
    Накопление органической массы. В процессе фотосинтеза наземные растения образуют до 170 млрд. тонн, а растения мирового океана – до 70 млрд. тонн биомассы в год в пересчете на сухое вещество, используемой гетеротрофными организмами.
    Обеспечение постоянства содержания СО2 в воздухе. Связывание СО2 в ходе фотосинтеза в значительной мере компенсирует его выделение в результате других процессов (дыхание, брожение, деятельность вулканов, производственная деятельность человечества).
    Препятствие развитию парникового эффекта. Часть солнечного света отражается от поверхности Земли в виде тепловых инфракрасных лучей. СО2 поглощает инфракрасное излучение и тем самым сохраняет тепло на Земле. Повышение содержания СО2 в атмосфере может способствовать увеличению температуры, то есть создавать парниковый эффект. Это приведет к затоплению прибрежных зон из-за поднятия уровня мирового океана в результате таяния ледников в горах и на полюсах. Однако высокое содержание СО2 в воздухе активирует фотосинтез и, следовательно, концентрация СО2 в воздухе опять уменьшится.
    Накопление кислорода в атмосфере. Первоначально в атмосфере Земли кислорода было очень мало. Сейчас его содержание составляет 21 % по объему воздуха. В основном, этот кислород является продуктом фотосинтеза. Ежегодно растения и другие фотосинтезирующие организмы поставляют в атмосферу примерно 120 млрд. тонн кислорода.
    Озоновый экран. Озон (О3) образуется в результате фотодиссоциации молекул кислорода под действием солнечной радиации на высоте около 25 км. Озон задерживает большую часть ультрафиолетовых лучей, губительных для всего живого.

  4. Spellsong Ответить

    Мысли К.А. Тимирязева получили блестящее подтверждение после того, как А. Эйнштейном была сформулирована теория фотоэффекта. Из теории фото­эффекта следует, что интенсивность любой фотохимической реакции опреде­ляется не количеством поглощенной энергии, а числом поглощенных квантов. Между тем, как уже упоминалось, величина квантов в разных лучах солнечного спектра различна. В красных лучах кванты мельче и характеризуются меньшей энергией. По мере того как уменьшается длина волны, растет энергия квантов. В связи с этим на одно и тоже количество поглощенной энергии в красных лучах по сравнению с сине-фиолетовыми приходится большее число квантов и соот­ветственно большее количество прореагировавших молекул в фотохимических реакциях, в том числе и при фотосинтезе. Правда, могут быть кванты, несущие так мало энергии, что ее не хватает на то, чтобы вызвать химический эффект. Иначе говоря, для фотохимических реакций существует нижний предел энер­гии, т. е. верхний предел длины волны, после которого они неосуществимы. Так, (ротохимические реакции возможны в пределах величины квантов от 147 до 587 кДж/моль. Таким образом, в квантах красного света (176 кДж/моль h\) за­ключено достаточное количество энергии для осуществления фотохимической реакции. Вместе с тем при поглощении квантов синего света (261 кДж/моль кч) реагирующие молекулы будут получать избыток энергии, который выделяется и виде тепла или света.
    Таблица 2 Использование энергии света лучей различной длины при фотосинтезе клетками водоросли хлореллы
    Длина волны, нм
    Использование лучистой энергии, в относительных величинах (экспериментальные данные)
    Использование лучистой энергии, в относительных величинах, исходя из величины квантов (теоретические данные)
    100,0
    100,0
    80,0
    87,5
    76,0
    82,5
    61,5
    63,0
    Следовательно, использование энергии зависит от качества света. Это было подтверждено исследованиями О. Варбурга. В этих исследованиях впервые была установлена величина фотосинтетической работы, производимой за счет 1 Дж поглощенной лучистой энергии. Эта величина возрастает по мере увеличения длины волны. Данные таблицы 6 показывают совпадение теоретических расчетов и экспериментально полученных величин.
    Таким образом, количество молекул СО2 и Н2О, использованных в процессе фотосинтеза, пропорционально числу поглощенных квантов. Однако число квантов, необходимое для протекания различных фотохимических реакций, не­одинаково. Редкая фотохимическая реакция имеет квантовый расход, равный единице. Он может быть значительно больше единицы, так как не все возбуж­денные молекулы вступают в реакцию. Может быть и меньше единицы, если благодаря цепным взаимодействиям в реакцию вступают не только возбужден­ные молекулы.
    Квантовый расход процесса фотосинтеза, т. е. количество квантов, необхо­димое для того, чтобы одна молекула СО2 восстановилась до углеводов, окончательно не установлен. Все же большинство исследований показывает, что для восстановления одной молекулы СО2 до углеводов нужно 8—9 квантов света. Противоположной величиной квантовому расходу является квантовый выход — это количество ассимилированного СО2 при поглощении одного кванта. Кван­товый выход составляет ‘/g или ‘/9 М. Анализ квантового расхода, наблюдаемого в различных участках солнечного спектра, позволил также доказать роль каротиноидов в процессе фотосинтеза. Исследования А.А. Рихтера, а затем Р. Эмерсона показали, что в той части спектра, где лежит максимум поглощения каротиноидов, т. е. между синими и зелеными лучами, на их долю приходится 70% от всего поглощения и лишь 30% энергии поглощается хлорофиллом. В этой части спек­тра расход квантов приближается к теоретически возможному, только если при­нять, что кванты света, поглощенные каротиноидами, передаются хлорофиллу и, таким образом, используются в процессе фотосинтеза. Правда, кванты света, поглощенные каротиноидами, используются менее эффективно по сравнению с квантами, поглощенными непосредственно хлорофиллом.
    2.Этапы фотосинтеза
    Фотосинтез — это сложный многоступенчатый окислительно-восстановитель­ный процесс, в котором происходит восстановление углекислого газа до уровня углеводов и окисление воды до кислорода. Фотосинтез включает как световые, так и темновые реакции. Был проведен ряд экспериментов, доказывающих, что и процессе фотосинтеза происходят не только реакции, идущие с использова­нием энергии света, но и темновые, не требующие непосредственного участия энергии света. Можно привести следующие доказательства существования темновых реакций в процессе фотосинтеза: 1) фотосинтез ускоряется с повыше­нием температуры. Отсюда прямо следует, что какие-то этапы этого процесса непосредственно не связаны с использованием энергии света. Особенно резко зависимость фотосинтеза от температуры проявляется при высоких интенсивностях света. По-видимому, в этом случае скорость фотосинтеза лимитируется именно темновыми реакциями; 2) эффективность использования энергии све­та в процессе фотосинтеза оказалась выше при прерывистом освещении. При этом для более эффективного использования энергии света длительность тем­новых промежутков должна значительно превышать длительность световых.
    В 1932 г. Эмерсону удалось непосредственно измерить продолжительность све­товых и темновых реакций фотосинтеза. Оказалось, что скорость световой реакции составляет 10-5 с и не зависит от температуры, тогда как скорость темновой зна­чительно меньше и в зависимости от температуры изменяется от 4х10-1 до 4х10-2 с.
    Процесс фотосинтеза включает следующие этапы:
    1) фотофизический; 2) фо­тохимический (световой); 3) ферментативный (темновой).
    2.1 Фотофизический этап фотосинтеза
    Согласно законам фотохимии, при поглощении кванта света атомом или мо­лекулой какого-либо вещества электрон переходит на другую, более удаленную орбиталь, т. е. на более высокий энергетический уровень (рисунок 1). Наибольшей энергией обладает электрон, отдаленный от ядра атома и находящийся на достаточно большом расстоянии от него. Вместе с тем, чем ближе к ядру, тем меньше энергия электрона. Каждый электрон переходит на более высокий энергетический уровень под влиянием одного кванта света, если энергия этого кванта ровна разнице между этими энергетическими уровнями.

    Рисунок 1 – Изменения, вызываемые в атоме поглощением фотона:
    — поглощение фотона, возбуждение атома при переходе электрона;
    — возврат электрона выделение энергии в виде излучения.
    Все фотосинтезирующие организмы содержат какой-либо тип хлорофилла. Исключением являются бактерии (Halobacterium halobium), содержащие бактериородопсин, с помощью которого они поглощают кванты света.
    В молекуле хлорофилла два уровня возбуждения. Именно с этим связано и то, что он имеет две основные линии поглощения. Первый уровень возбуждения обусловлен переходом на более высокий энергетический уровень электрона в системе сопряженных двойных связей, а второй — с возбуждением неспаренных электронов атомов азота и кислорода в порфириновом ядре. При поглоще­нии света электроны переходят в колебательное движение. Наиболее подвиж­ными в молекуле являются делокализованные электроны, орбитали которых как бы размазаны, обобщены между двумя ядрами. Особенно легко возбуждаются электроны сопряженных двойных связей.
    Электрон, кроме того, что он находится на определенной орбитали и вращается вокруг ядра, обладает еще спином (вектором магнитного момента) — характеристикой, которую можно трактовать как направление вращения электрона вокруг своей оси. Спин электрона может принимать два значения. Спины двух электро­нов, находящихся на одной орбитали, противоположны. Когда в молекуле все электроны расположены попарно, их суммарный спин равен нулю. Это основное синглетное состояние (S0). В основном энергетическом состоянии S0 молекула находится
    в тепловом равновесии со средой, все электроны попарно занимают орбитали с наименьшей энергией. При поглощении света электроны переходят на следую­щие орбитали с более высоким энергетическим уровнем. При этом имеются две возможности: если электрон не меняет спина, то это приводит к возникновению первого и второго синглетного состояния (S *1, S*2). Если же один из электронов меняет спин, то такое состояние называют триплетным (Т*1).
    Наиболее высокий энергетический уровень — это второй синглетный уровень S*2. Электрон переходит на него под влиянием сине-фиолетовых лучей, кванты которых содержат больше энергии. В первое возбужденное S*l состояние электроны могут переходить, поглощая более мелкие кванты красного света..
    Время жизни на S*2 уровне составляет 10-12 с. Это время настолько мало, что на его протяжении энергия электронного возбуждения не может быть использо­вана. Через этот короткий промежуток времени электрон возвращается в первое синглетное состояние S*1 (без изменения направления спина). Переход из вто­рого синглетного состояния S*2 в первое S*1 сопровождается некоторой потерей энергии (100 кДж) в виде теплоты. Время жизни в первом синглетном состоянии немного больше (10-9 или 10-8 с). Наибольшим временем жизни (10-4—10-2 с) обладает триплетное состояние Т*1. Переход на триплетный уровень происхо­дит с изменением спина электрона.
    Из возбужденного, первого синглетного и триплетного состояния молекула хлорофилла также может переходить в основное. При этом ее дезактивация (по­теря энергии) может проходить: 1) путем выделения энергии в виде света (флуо­ресценция и фосфоресценция) или в виде тепла; 2) путем переноса энергии на другую молекулу пигмента; 3) путем затрачивания энергии на фотохимические процессы (потеря электрона и присоединение его к акцептору (рисунок 2). В лю­бом из указанных случаев молекула пигмента дезактивируется и переходит на основной энергетический уровень. Энергия, испускаемая в виде флуоресцен­ции или в виде теплоты, не может быть использована.

    Рисунок 2 – Переходы между возбужденными состояниями хлорофилла после поглощения квантов синего и красного света
    В настоящее время показано, что хлорофилл имеет две функции — поглоще­ние и передачу энергии. При этом основная часть молекул хлорофилла — более 90% всего хлорофилла хлоропластов входит в состав светособирающего комплек­са (ССК). Светособирающий комплекс выполняет роль антенны, которая эф­фективно поглощает свет и переносит энергию возбуждения к реакционному центру. Кроме большого числа (до нескольких сотен) молекул хлорофилла ССК содержит каротиноиды, а у некоторых водорослей и цианобактерий фикобилины. Каротиноиды и фикобилины увеличивают эффективность усвоения света за счет того, что они поглощают свет в тех областях спектра, в которых молеку­лы хлорофилла поглощают свет сравнительно слабо.
    Такое устройство позволяет значительно полнее использовать энергию све­та. Подсчитано, что каждая молекула хлорофилла на прямом солнечном свету поглощает квант света не чаще чем 10 раз в секунду. Между тем скорость после­дующих реакций фотосинтеза значительно больше. Из сказанного следует, что при непосредственной связи каждой молекулы хлорофилла с последующей ре­акцией процесс фотосинтеза шел бы прерывисто. Необходимо учитывать также, что использование энергии света в химических реакциях требует большого ко­личества ферментов. Если бы каждая молекула хлорофилла отдавала энергию света непосредственно на фотохимические процессы, то в листе не хватило бы места для размещения всех необходимых для этого ферментных систем. В процес­се эволюции в растениях выработался механизм, позволяющий наиболее полно использовать кванты света, падающие на лист подобно каплям дождя. Механизм этот заключается в том, что энергия квантов света улавливается 200—400 моле­кулами хлорофилла и каротиноидами ССК и как бы стекается к реакционному центру.
    Передача энергии между молекулами пигментов идет главным образом ре­зонансным путем, без разделения зарядов с большой скоростью. Так, время переноса энергии от одной молекулы хлорофилла к другой составляет 1х10-12—
    2х10-12 с, а от молекулы каротиноидов к хлорофиллу 4-10-10 с. Таким образом, время переноса энергии значительно меньше времени жизни возбужденной молекулы (10-8 с). Такой перенос может осуществляться только при близком расстоянии между молекулами пигментов. Расчеты показали, что в одном хло­ропласте до 1 млрд молекул хлорофилла. Расстояние между молекулами хлоро­филла в мембранах составляет всего 1 нм. Перенос энергии происходит только от пигментов, поглощающих свет с меньшей длиной волны, к пигментам, по­глощающим свет с большей длиной волны. Дело в том, что хотя передача энергии от одной молекулы пигмента к другой идет с большой эффективностью (от хло­рофилла b к хлорофиллу а — 90%, от каротиноидов к хлорофиллу—40%), однако все же это связано с некоторой ее потерей. Вместе с тем кванты света с меньшей длиной волны обладают большей энергией. Потеря энергии приводит к пре­вращению квантов в более мелкие (с большей длиной волны). Именно поэтому основные формы хлорофилла, к которым стекается энергия, являются более длинноволновыми. Обратный перенос энергии невозможен.
    В том случае, если молекулы пигментов имеют одинаковый максимум поглощения возможен другой путь передачи энергии, получивший название экситонного. При этом пути электронное возбуждение распространяется в результате межмолекулярной вибрации на комплекс пигментов.
    Строение ССК зависит не только от систематического положения фотосинтезирующего организма, но и от условий произрастания. Теневыносливые рас­тения имеют, как правило, больший размер ССК по сравнению с растениями, растущими в условиях высокой освещенности.
    Таким образом, в первичных процессах фотосинтеза, связанных с поглоще­нием молекулой хлорофилла кванта света, важную роль играют процессы пере­дачи энергии. Фотофизический этап фотосинтеза и заключается в том, что кванты света поглощаются и переводят молекулы пигментов в возбужденное состояние. Затем эта энергия переносится на реакционный центр, осуществ­ляющий первичные фотохимические реакции: разделение зарядов.
    Дальнейшее превращение энергии света в химическую энергию проходит ряд этапов, начиная с окислительно-восстановительных превращений хлорофилла и включая как фотохимические (световые), так и энзиматические (темновые) реакции.
    2.2 Фотохимический этап
    Происхождение кислорода при фотосинтезе
    Большое значение для раскрытия вопроса о сущности фотохимических реак­ций имело изучение особенностей бактериального фотосинтеза. Впервые на способность бактерий, содержащих пигменты, использовать энергию света для фотосинтеза указал Т. Энгельман (1883). Дальнейшие исследования показали, что окрашенные бактерии содержат пигменты, относящиеся к группе хлорофиллов, а именно бактериохлорофиллы, и синтезируют органическое вещество из неорганических соединений при участии энергии света. Однако этот процесс не сопровождается выделением кислорода. Это связано с тем, что в качестве ис­точника протонов и электронов бактерии используют не воду, а сероводород или другие соединения. Такой тип ассимиляции СО2 получил название бактериаль­ного фотосинтеза.
    Наиболее распространены содержащие пигменты серные бактерии. Как ус­тановил К.Б. ван Ниль, у этих бактерий ассимиляция СО2 сопровождается раз­ложением сероводорода с выделением серы:
    ,
    где формула (СН2О) означает, что углерод восстановлен до углеводов.
    Есть несерные окрашенные бактерии, которые в качестве источника прото­нов и электронов используют различные органические соединения. Процесс мо­жет идти по следующему типу:

    Во всех разобранных случаях происходит восстановление СО2 за счет водо­рода какого-либо другого соединения. В общей форме это можно представить реакцией:
    ,
    где H2A — вещество, которое является источником водорода, а (СН2О) — 1/6 мо­лекулы сахара. К. Б. ван Ниль высказал предположение, что при фотосинтезе происходит сходный процесс, а именно разложение воды и присоединение во­дорода к СО2. При этом кислород выделяется. Иначе говоря, процесс фотосин­теза у зеленых растений идет по уравнению:

    Использование воды в качестве источника водорода дало зеленым растени­ям в процессе эволюции огромное преимущество в силу повсеместного ее при­сутствия. Высказанное предположение получило экспериментальное под­тверждение в работах академика А.П. Виноградова (1941). Он провел анализ изотопного состава (соотношения 16О, |7О, |8О) кислорода разного происхожде­ния. Оказалось, что кислород, выделенный из воды, воздуха и образующийся прифотосинтезе, имеет одинаковое соотношение изотопов, тогда как кислород СО2 содержит относительно больше тяжелых изотопов. На основании этих ис­следований было сделано два вывода: 1) в процессе фотосинтеза разлагается вода; 2) в процессе фотосинтеза выделяется кислород, который является основным источником кислорода воздуха.
    Поскольку весь кислород фотосинтеза выделяется из воды, общее уравнение фотосинтеза принимает следующий вид:

    Вода в правой части уравнения не подлежит сокращению, поскольку ее ки­слород имеет иной изотопный состав (из СО2). Рассмотрение этого уравнения показывает, что фотосинтез — это окислительно-восстановительный процесс, в котором вода окисляется до О2, а углекислый газ восстанавливается до углево­дов. Термины «окисление» и «восстановление» являются крайне важными для понимания фотосинтеза. В этой связи необходимо отметить, что окисление — это не только присоединение кислорода, но и отнятие протонов, и потеря элек­трона, тогда как восстановление — это отнятие кислорода и присоединение про­тонов или электронов.
    В 1937 г. Р. Хилл показал, что изолированные хлоропласты на свету в при­сутствии какого-либо легко восстанавливающегося вещества (акцептора водо­рода) окисляют воду. При этом выделяется кислород. В качестве акцептора водорода в опытах Хилла был использован хинон. При этом выделение кисло­рода хлоропластами на свету протекает в отсутствие углекислого газа (реакция Хилла):

    Дальнейшие исследования показали, что те же самые ингибиторы, которые тормозят реакцию Хилла, приостанавливают и выделение кислорода в процессе фотосинтеза. Это дало основание считать, что световая фаза фотосинтеза включает разложение воды. Эти опыты также позволили установить возмож­ность разделения двух процессов: 1) выделение кислорода;
    2) восстановление СО2. Таким образом, в процессе фотосинтеза происходит разложение воды, на что затрачивается энергия света.
    В 1950 г. было показано, что вместо искусственных акцепторов водорода, при­мененных Хиллом, можно использовать естественный кофермент никотинами-дадениндинуклеотидфосфат — НАДФ. Изолированные хлоропласты на свету восстанавливают НАДФ, одновременно выделяется кислород. Однако сущность происходящих на свету реакций была выяснена лишь в 1954—1958 гг. благодаря работам Д. Арнона.
    2.3 Циклический и нециклический поток электронов. Фотосинтетическое фосфорилирование
    Фотохимические реакции фотосинтеза — это реакции, в которых энергия света преобразуется в энергию химических связей, и в первую очередь в энергию фосфор­ных связей АТФ. Именно АТФ является энергетической валютой клетки, обеспе­чивающей течение всех процессов. Одновременно под действием света происходит разложение воды, образуется восстановленный НАДФ и выделяется кислород.
    Энергия поглощенных квантов света стекается от сотен молекул пигментов ССК к фотохимическому реакционному центру, содержащему особую пару (ди­мер) молекул хлорофилла а, которые характеризуются поглощением в наиболее длинноволновой части солнечного спектра и выполняют роль ловушки энергии возбуждения, блуждающего по пигментам ССК. Наряду с димером хлорофилла в фотосинтетический комплекс входят молекулы первичного и вторичного ак­цепторов электрона. Молекула хлорофилла, отдавая электрон первичному акцеп­тору, окисляется. Электрон поступает в электронтранспортную цепь.
    Совокупность светособирающего комплекса (ССК), фотохимического реак­ционного центра и связанных с ним молекул — переносчиков электрона со­ставляет фотосистему. По современным представлениям фотосистема является важнейшим структурно-функциональным звеном фотосинтетического аппарата.
    В процессе фотосинтеза принимают участие две фотосистемы. Р. Эмерсон по­казал, что эффективность света с длиной волны 680—700 нм может быть значительно повышена добавлением света с более короткой длиной волны (650—660 нм). Ин­тенсивность фотосинтеза при освещении смешанным светом (с двумя длинами волн) оказалась выше суммы интенсивностей фотосинтеза, наблюдаемой при осве­щении светом каждой длины волны в отдельности. Это явление называют эффектом усиления или эффектом Эмерсона. Был сделан вывод, что необходимо одновремен­ное световое возбуждение пигментов, различающихся по спектру поглощения. Именно это и привело к понятию о существовании двух фотосистем. Интересно, что эффект усиления наблюдается при изучении фотосинтеза у высших растений и цианобактерий. У других бактерий этот эффект отсутствует и, соответственно, в процессе фотосинтеза участвует одна фотосистема.
    Фотосистемы различаются по составу белков, пигментов и оптическим свой­ствам. Установлено, что фотосистема 1 включает светособирающий комплекс и фотохимический реакционный центр I, в состав которого входит димер хло­рофилла, поглощающий свет с длиной волны 700 нм (П700). Фотосистема II включает светособирающий комплекс и фотохимический реакционный центр II, в состав которого входит димер хлорофилла, поглощающий свет с длиной волны 680 нм (П680). Свет поглощается двумя фотосистемами раздельно и нормальное осуществление фотосинтеза требует их одновременного участия.
    Перенос по цепи переносчиков включает ряд окислительно-восстановительных реакций. Важно заметить, что при окислительно-восстановительных реакциях происходит перенос либо протонов и электронов, либо только электронов. При этом молекула, отдающая протон или электрон, окисляется, а молекула, воспри­нимающая протон или электрон, восстанавливается. Различают два типа потока электронов — циклический и нециклический. При циклическом потоке электро­ны, переданные от молекулы хлорофилла первичному акцептору, возвращаются к ней обратно. При нециклическом потоке происходит фотоокисление воды и пе­редача электрона от воды к НАДФ. Выделяемая в ходе окислительно-восстанови­тельных реакций энергия частично используется на синтез АТФ. Процесс преоб­разования энергии света в энергию АТФ получил название фотосинтетического фосфорилирования (Д. Арнон), Соответственно двум типам потока электронов раз­личают циклическое и нециклическое фотофосфорилирование.
    Общая схема нециклического фотофосфорилирования представлена на ри­сунке 3. При нециклическом потоке электронов принимают участие две фо­тосистемы. Как уже упоминалось, энергия квантов света стекается к молекуле пигмента П700, который входит в состав реакционного центра ФСI (фотосисте­ма I). Электрон в молекуле П700 переходит на более высокий энергетический уровень (S*1). В основном состоянии окислительно-восстановительный потен­циал П700 составляет +0,43 В. Следовательно, тенденция к потере электрона (окислению) выражена очень слабо. Однако при поглощении кванта света мо­лекула П700 переходит в возбужденное состояние и ее окислительно-восстанови­тельный потенциал изменяется до —0,80 В. Поэтому в возбужденном состоянии молекула П700 легко отдает электрон первичному акцептору (фотохимическая реакция). Энергия света изменяет распределение электронов в кольце молекулы хлорофилла П700 и делает один электрон доступным для переноса. При этом энер­гия квантов сначала переходит в энергию электронного возбуждения, а затем в энергию разделения зарядов. Так, отдавая электрон, молекула П700 окисляется и остается в виде положительно заряженной молекулы

    где Хл* — возбужденная форма хлорофилла, (Хл)+ — окисленная форма хлоро­филла. Электрон с первичного акцептора, которым является мономерная форма хло­рофилла а, передвигается через ряд переносчиков, расположенных в порядке возрастания О/В потенциала. Конечным акцептором электрона является НАДФ. Электроны спонтанно текут в сторону менее отрицательного окислительно-вос­становительного потенциала. Первичный акцептор, воспринимающий электрон от П700, передает электрон на железосерные белки.
    Следующим переносчиком является железосодержащий белок ферредоксин (Е0—0,43). Ферредоксин содержит два атома железа в негеминовой форме. От ферредоксина электрон переносится на НАДФ (Е0-—0,32). Этот перенос осу­ществляется с помощью специфического белка-фермента (ферредоксин-НАДФ-редуктазы), коферментом которого является флавинадениндинуклеотид (ФАД).
    Отдав электрон, П700 остается в виде ионизированной молекулы. При этом потенциал П700 становится снова +0,43 В {основное состояние). Благодаря это­му он является прекрасным акцептором электронов. Источником электрона, за­полняющего эту «дырку», является фотосистема II.

    Рисунок 3 – Схема нециклического транспорта электронов при фотосинтезе
    Она ответственна за реакции, связанные с разложением воды и выделением кислорода. Цепь транспорта элект­ронов (ЭТЦ), соединяющая две фотосистемы, в качестве переносчиков электро­на включает в себя молекулы пластохинона (ПХ), отдельный электронтранспортный белковый комплекс (так называемый b/f- комплекс) и водорастворимый белок пластоцианин (ПЦ).
    В состав реакционного центра фотосистемы II входит хлорофилл а, погло­щающий свет с длиной волны — ?680 (П68О). Под влиянием поглощенного кванта света возбужденный электрон от П680 воспринимается первичным акцептором и передается дальше по цепи переносчиков. Образовавшаяся электронная «дыр­ка» в молекуле П680действует как сильный окислитель и через ряд переносчиков при участии ионов марганца и хлора отнимает электрон от воды. Этот электрон заполняет электронную «дырку» в молекуле П680. Происходит фотоокисление воды, и выделяется молекула кислорода:

    Рассмотрим более подробно путь переноса электрона от фотосистемы II к фотосистеме I. Полученные П680 от воды электроны передаются на молекулу феофитина, который является первичным акцептором, затем на пластохиноны, переносящие как электроны, так и протоны. От пластохинона электроны поступают на b/f-комплекс и передаются через железосерный белок на цито­хром ? Цитохром ? относится к группе цитохромов с (К +0,360). Воспринимая электрон, цитохром восстанавливается: Fe3+ + е > Fe2+. Следующий пере­носчик—пластоцианин. Отдавая электрон пластоцианину, цитохром окисляет­ся: Fe2+ – е > Fe3+. Пластоцианин — это медьсодержащий белок, в котором на каждую молекулу белка приходится два атома меди (Е0 пластоцианина + 0,370): Сu2+ + е > Сu+. Пластоцианин выполняет роль связующего звена между b/f-комплексом и ФСI. От пластоцианина электрон заполняет электронную «дырку» у П700.
    Окисленный П680+ в реакционном центре фотосистемы II обладает исклю­чительно высоким сродством к электрону, т. е. является очень сильным окисли­телем. Благодаря этому в ФСII происходит разложение такого химически ус­тойчивого соединения как вода. Входящий в состав ФСII водорасщепляющий комплекс (ВРК) содержит в своем активном центре группу ионов марганца (Мп2+), которые служат донорами электрона для П680+. Отдавая электроны окис­ленному реакционному центру Пб80+, ионы марганца накапливают положитель­ные заряды, которые непосредственно участвуют в реакции окисления воды:

    После последовательной передачи четырех электронов от ВРК к П680+ про­исходит разложение сразу двух молекул воды, сопровождающееся выделением одной молекулы кислорода и четырех ионов водорода, которые попадают во внутритилакоидное пространство хлоропласта.
    Перенос электрона по цепи переносчиков от фотосистемы II к фотосисте­ме I сопровождается образованием АТФ из АДФ и неорганического Фн (АДФ + Фн > АТФ). Суммарное уравнение процесса нециклического фотофос­форилирования может быть выражено следующим образом:

    Таким образом, отличительными особенностями нециклического фотосин­тетического фосфорилирования являются: 1) окисление двух молекул воды; 2) участие двух фотосистем; 3) передача электронов от молекул воды (первичный донор) через электронтранспортную цепь на НАДФ {конечный акцептор). Про­дуктами процесса нециклического фотофосфорилирования являются восстанов­ленный никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФН + Н+) и АТФ. Эти соединения в дальнейшем используются в темновой фазе фотосинтеза.

    Рисунок 4 – Схема циклического транспорта электронов при фотосинтезе
    Общая схема циклического фотофосфорилирования дана на рисунке 4. В этом процессе принимает участие лишь фотосистема I. На схеме показано, что в ре­зультате поглощения кванта света молекула П700 отдает возбужденный электрон сначала первичному переносчику, а затем от ферредоксина возвращается к П700. На участке электронтранспортной цепи между цитохромом b и цитохромом? образуется АТФ. Таким образом, в этом случае П700 является и донором, и ак­цептором электрона. Суммарное уравнение циклического фотосинтетического фосфорилирования выглядит следующим образом:

    При рассмотрении приведенных схем надо учитывать, что в зависимости от состояния хлоропластов расположение и набор переносчиков в электронтранс­портной цепи могут меняться.
    Как же осуществляется связь между переносом возбужденного светом элек­трона по цепи переносчиков и образованием АТФ за счет выделяющейся при этом энергии? Наибольшее признание получила хемиосмотическая теория, раз­работанная английским биохимиком П. Митчеллом.
    Переносчики электронов (электронтранспортная цепь) локализованы в мембра­нах асимметрично. При этом последовательно чередуются переносчики электронов (цитохромы) с переносчиками электрона и протона (пластохиноны) (рисунок 5).
    При поглощении двух квантов света два электрона (поочередно) высвобож­даются из П680, пересекают мембрану и замещаются электронами из молекул воды. При этом протоны (из воды) выделяются во внутреннее пространство тилакоида, а атом кислорода диффундирует из хлоропласта. Электроны от П680 пе­редаются на акцептор, расположенный на наружной поверхности мембраны тилакоида. Этим акцептором является пластохинон (ПХ). Пластохинон — про­изводное хинона, в полностью окисленном состоянии содержит два атома ки­слорода, соединенных с углеродным кольцом двойными связями. В полностью восстановленном состоянии атомы кислорода в бензольном кольце соединяют­ся с протонами:

    Молекула пластохинона сначала принимает два электрона: . ПХ-2 имеет высокое сродство к протонам, которые захватывает из стромы с образованием электрически нейтральной формы: . Пластохинон выполняет роль подвижного переносчика двух электронов и двух про­тонов и может легко перемещаться внутри тилакоидной мембраны, обеспечивая связь ФСII с другими электронтранспортными комплексами. ПХ х Н2 диффунди­рует внутри липидного бислоя тилакоидной мембраны к b/?-комплексу и пере­дает ему два электрона. Протоны выделяются в пространство внутри тилакоида. Таким образом, при переносе пары электронов от Хл680 на Хл700 во внутреннем пространстве тилакоидов накапливаются протоны. В результате активного пе­реноса протонов из стромы во внутритилакоидное пространство на мембране создается электрохимический потенциал водорода (?µН+), имеющий две состав­ляющие: химическую ?рН (концентрационную), возникающую в результате неравномерного распределения ионов Н+ по разным сторонам мембраны, и элек­трическую, обусловленную противоположным зарядом разных сторон мемб­раны (благодаря накоплению протонов с внутренней стороны мембраны).

    Рисунок 5 – Схема образования мембранного потенциала и переноса протонов во внутритилакоидное пространство: Фд — ферредоксин; ПЦ — пластоцианин; ПХ — пластохинон; b559, f— цитохромы
    Соответственно и энергия, накапливаемая на мембране в результате концент­рирования протонов на одной стороне, имеет две составляющие — химическую и электрическую. Чтобы использовать эту энергию, необходимо обеспечить об­ратный поток протонов. Энергия, выделяющаяся при этом, и используется для образования АТФ. Накопление протонов внутри тилакоида происходит не только при окислении пластохинона, но и в результате фотоокисления воды.
    Сопряжение диффузии протонов через мембрану осуществляется макромолекулярным ферментным комплексом, называемым АТФ-синтазой или сопря­гающим фактором (рисунок 6). Этот комплекс по форме напоминает гриб и со­стоит из двух частей — факторов сопряжения: круглой шляпки F1, выступаю­щей с наружной стороны мембраны (в ней располагается каталитический центр фермента), и ножки F2, погруженной в мембрану. Мембранная часть состоит из полипептидных субъединиц (а, b, с) и формирует в мембране протонный канал, по которому ионы водорода попадают к фактору сопряжения F1. Белок Flпред­ставляет белковый комплекс, который состоит из девяти субъединиц пяти типов. Белковый комплекс F1 можно сравнительно легко отделить от мембраны, при этом он сохраняет способность катализировать гидролиз АТФ, т. е. является АТФазой.

    Рисунок 6 – Структура АТФ-синтетазного комплекса
    Однако изолированный F1 не способен синтезировать АТФ. Способность синтезировать АТФ — это свойство единого комплекса F0-F1 встроенного в мембрану. Связано это с тем, что работа АТФ-синтазы при синте­зе АТФ сопряжена с переносом через нее протонов, путь которых направлен через F0 к F1. Направленный транспорт протонов возможен только в том случае, если АТФ-синтаза встроена в мембрану.
    Существуют две гипотезы относительно механизма фосфорилирования (пря­мой механизм и косвенный) (рисунок 7). Согласно первой гипотезе фосфатная группа и АДФ связываются с ферментом в активном участке комплекса F1. Два протона перемещаются через канал по градиенту концентрации и соединяются с кислородом фосфата, образуя воду. Это делает фосфатную группу весьма реакционноспособной, и она присоединяется к АДФ с образованием АТФ. Согласно второй гипотезе, которая в последние годы получила экспериментальные под­тверждения (косвенный механизм), АДФ и Фн соединяются в активном центре фермента (субъединицы ? и ? фактора F1) спонтанно. Однако образовавшаяся АТФпрочно связана с ферментом, и для ее освобождения требуется энергия. Энергия доставляется протонами, которые, связываясь с ферментом (протонирование), изменяют его конформацию, после чего АТФ высвобождается.
    Продукты световой фазы, в которых аккумулирована энергия света, — АТФ и НАДФН Д. Арнон назвал ассимиляционной силой, поскольку они использу­ются в темновую фазу, в ходе которой СО2 восстанавливается до углеводов.

    Рисунок 7 – Механизм образования АТФ
    ФОТОСИНТЕЗ (12 часов)

  5. Thorad Ответить

    Из приведенных данных видно, что поглощенная энергия в красном участке спектра используется более полно. Из этого наблюдения К. А. Тимирязев сделал вывод, что поглощенная энергия лучей разного качества, разной длины волны используется в фотохимических реакциях с разной эффективностью.
    Из теории фотоэффекта следует, что интенсивность любой фотохимической реакции определяется не количеством поглощенной энергии, а числом поглощенных квантов. Между тем величина квантов в разных лучах солнечного спектра различна. В красных лучах кванты характеризуются меньшей энергией. По мере того как уменьшается длина волны, растет энергия квантов. В связи с этим на одно и то же количество поглощенной энергии в красных лучах по сравнению с сине-фиолетовыми приходится большее число квантов и соответственно большее количество прореагировавших молекул в фотохимических реакциях, в том числе и при фотосинтезе. Могут быть кванты, несущие так мало энергии, что ее не хватает на то, чтобы вызвать химический эффект. Для фотохимических реакций существует нижний предел энергии, т. е. верхний предел длины волны, после которого они неосуществимы.
    Фотохимические реакции возможны в пределах величины квантов от 147 до 587 кДж/моль. Таким образом, в квантах красного света (176 кДж/моль hv) заключено достаточное количество энергии для осуществления фотохимической реакции. Вместе с тем при поглощении квантов синего света (261 кДж/моль hv) реагирующие молекулы будут получать избыток энергии, который выделяется в виде тепла или света.
    Молекулы будут вступать в реакцию под влиянием разного количества энергии. Использование энергии зависит от качества света. Это было подтверждено исследованиями О. Варбурга. В этих исследованиях впервые была установлена величина фотосинтетической работы, производимой за счет 1 Дж поглощенной лучистой энергии. Эта величина возрастает по мере увеличения длины волны.
    Таблица 1.2. Сравнительная характеристика интенсивности и эффективности поглощения энергии в разных лучах солнечного спектра
    Таблица 1.3. Использование энергии света лучей различной длины при фотосинтезе клетками водоросли хлореллы
    Данные таблицы показывают совпадение теоретических расчетов и экспериментально полученных величин.
    Таким образом, количество прореагировавших молекул СО2 и Н2О в процессе фотосинтеза пропорционально числу поглощенных квантов. Однако число квантов, необходимое для протекания различных фотохимических реакций, неодинаково. Редкая фотохимическая реакция имеет квантовый расход, равный единице. Он может быть значительно больше единицы, так как не все возбужденные молекулы вступают в реакцию; может быть и меньше единицы, если благодаря цепным взаимодействиям в реакцию вступают не только возбужденные молекулы.
    Квантовый расход процесса фотосинтеза, т. е. количество квантов, необходимое для того, чтобы одна молекула СО2 восстановилась до углеводов, окончательно не установлен. Все же большинство исследований показывает, что для восстановления одной молекулы СО2 до углеводов нужно 8–9 квантов света. Анализ квантового расхода, наблюдаемого в различных участках солнечного спектра, позволил также доказать роль каротиноидов в процессе фотосинтеза. Исследования А. А. Рихтера, а затем Р. Эмерсона показали, что в той части спектра, где лежит максимум поглощения каротиноидов, т. е. между синими и зелеными лучами, на их долю приходится 70% от всего поглощения и лишь 30% энергии поглощается хлорофиллом. Кванты света, поглощенные каротиноидами, используются, менее эффективно по сравнению с квантами, поглощенными непосредственно хлорофиллом.

  6. The_BearX_ Ответить

    Задачи: Сформировать знания о реакциях пластического и энергетического обменов и их взаимосвязи; вспомнить особенности строения хлоропластов. Дать характеристику световой и темновой фазы фотосинтеза. Показать значение фотосинтеза как процесса, обеспечивающего синтез органических веществ, поглощение углекислого газа и выделение кислорода в атмосферу.
    Тип урока: лекция.
    Оборудование:
    Средства наглядности: таблицы по общей биологии;
    ТСО: компьютер; мультимедиапроектор.
    План лекции:
    История изучения процесса.
    Эксперименты по фотосинтезу.
    Фотосинтез, как анаболический процесс.
    Хлорофилл и его свойства.
    Фотосистемы.
    Световая фаза фотосинтеза.
    Темновая фаза фотосинтеза.
    Лимитирующие факторы фотосинтеза.

    Ход лекции

    История изучения фотосинтеза
    1630 год начало изучения фотосинтеза. Ван Гельмонт доказал, что растения образуют органические вещества, а не получают их из почвы. Взвешивая горшок с землей и ивой, и отдельно само дерево, он показал, что через 5 лет масса дерева увеличилась на 74 кг, тогда как почва потеряла только 57 г. Он решил, что пищу дерево получает из воды. В настоящее время мы знаем, что используется углекислый газ.
    В 1804 году Соссюр установил, что в процессе фотосинтеза велико значение воды.
    В 1887 году открыты хемосинтезирующие бактерии.
    В 1905 году Блэкман установил, что фотосинтез состоит из двух фаз: быстрой – световой и ряда последовательных медленных реакций темновой фазы.
    Эксперименты по фотосинтезу
    1 опыт доказывает значение солнечного света (рис. 1.)
    2 опыт доказывает значение углекислого газа для фотосинтеза (рис. 2.)


    3 опыт доказывает значение фотосинтеза (рис.3.)
     
    Фотосинтез, как анаболический процесс
    Ежегодно в результате фотосинтеза образуется 150 млрд. тонн органического вещества и 200 млрд. тонн свободного кислорода.
    Круговорот кислорода, углерода и других элементов, вовлекаемых в фотосинтез. Поддерживает современный состав атмосферы, необходимый для существования современных форм жизни.
    Фотосинтез препятствует увеличению концентрации углекислого газа, предотвращая перегрев Земли вследствие парникового эффекта.
    Фотосинтез – основа всех цепей питания на Земле.
    Запасенная в продуктах энергия – основной источник энергии для человечества.
    Сущность фотосинтеза заключается в превращении световой энергии солнечного луча в химическую энергию в виде АТФ и НАДФ·Н2.
    Суммарное уравнение фотосинтеза:
    6СО2 + 6Н2О > С6Н12О6 + 6О2^
    Существует два главных типа фотосинтеза:
    анаэробный
    аэробный
    Характерен для фотосинтезирующих бактерий (подцарство Настоящие бактерии). Фотосинтезирующим пигментом у них является бактериохлорофилл. Кислород не выделяется.
    Характерен для всех оксифотобактерий и зеленых растений. Фотосинтез в растениях осуществляется в хлоропластах содержащих хлорофилл. Кислород выделяется.
    Хлорофилл и его свойства

    Рис.4. Структурная формула хлорофилла а
    Молекула хлорофилла имеет эмпирическую формулу: С55Н72О5N4Мg. Атомы С, Н, О, N соединены в сложное порфириновое кольцо. Хлорофилл близок по строению к гемоглобину крови, только в гемме в центре молекулы атом Fe, а в хлорофилле атом Мg, связанный с одним или четырьмя атомами азота. Молекула хлорофилла имеет длинный «хвост» – остаток спирта фитола, который содержит цепь из 20 углеродных атомов.
    Виды хлорофилла
    Хлорофилл имеет модификации а, в, с, d. Отличаются они структурным строением и спектром поглощения света. Например: хлорофилл в содержит на один атом кислорода больше и на два атома водорода меньше, чем хлорофилл а.
    Все растения и оксифотобактерии имеют как основной пигмент желто-зеленый хлорофилл а, а как дополнительный хлорофилл в.
    Другие пигменты растений
    Некоторые другие пигменты способны поглощать солнечную энергию и передавать ее в хлорофилл, вовлекая ее тем самым в фотосинтез.
    У большинства растений есть темно оранжевый пигмент – каротин, который в животном организме превращается в витамин А и желтый пигмент – ксантофилл.
    Фикоцианин и фикоэритрин – содержат красные и сине-зеленые водоросли. У красных водорослей эти пигменты принимают более активное участие в процессе фотосинтеза, чем хлорофилл.
    Хлорофилл минимально поглощает свет в сине-зеленой части спектра. Хлорофилл а, в- в фиолетовой области спектра, где длина волны 440 нм. Уникальная функция хлорофилла состоит в том, что он интенсивно поглощает солнечную энергию и передает ее другим молекулам.
    Пигменты поглощают определенную длину волны, не поглощенные участки солнечного спектра отражаются, что обеспечивает окраску пигмента. Зеленый свет не поглощается, поэтому хлорофилл зеленый.
    Пигменты – это химические соединения, которые поглощают видимый свет, что приводит электроны в возбужденное состояние. Чем меньше длина волны, тем больше энергия света и больше его способность переводить электроны в возбужденное состояние. Это состояние неустойчиво и вскоре вся молекула возвращается в свое обычное низкоэнергетическое состояние теряя при этом энергию возбуждения. Эта энергия может быть использована на флуоресценцию.
    Фотосистемы
    Пигменты растений участвующие в фотосинтезе «упакованы» в тилакоиды хлоропластов в виде функциональных фотосинтетических единиц – фотосинтетических систем: фотосистемы I и фотосистемы II.
    Каждая система состоит из набора вспомогательных пигментов (от 250 до 400 молекул), передающих энергию на одну молекулу главного пигмента и она называется реакционным центром. В нем энергия Солнца используется для фотохимических реакций.

    Рис.5. Фотосистемы
    Фотосистема I имеет более мелкие частицы, чем фотосистема II. Частицы фотосистемы II связаны с гранами.
    Энергия захватывается как бы в ловушку со вспомогательных (антенных) пигментов на главный. Это может быть хлорофилл а – Р690 или Р700 (Р – пигмент, а 690-700 – максимально поглощенная длина волны в нм). Р690 и Р700 – энергетические ловушки

    Фотосинтез
    Световая фаза
    Фотофизический этап
    Световая фаза
    Фотохимический этап
    Темновая фаза или
    цикл Кальвина
    Поглощение квантов света пигментами, идет возбуждение электронов в этих молекулах и передача возбуждения от одной молекулы к другой.
    Преобразование энергии света в энергию химических связей АТФ и НАДФ.Н2. Идет в фотосинтетических мембранах.
    Идет за счет энергии, которая образовалась в световой фазе. Суть процесса: включение углекислого газа в образование органических веществ.
    Световая фаза идет обязательно с участием света, темновая фаза и на свету и в темноте. Световой процесс происходит в тилакоидах хлоропластов, темновой – в строме, т.е. эти процессы пространственно разобщены.
    Световая фаза фотосинтеза
    В 1958 году Арнон и его сотрудники изучили световую фазу фотосинтеза. Они установили, что источником энергии при фотосинтезе является свет, а так как на свету в хлорофилле происходит синтез из АДФ+Ф.к. > АТФ, то этот процесс называется фосфорилированием. Оно сопряжено с переносом электронов в мембранах.
    Роль световых реакций: 1. Синтез АТФ – фосфорилирование. 2. Синтез НАДФ.Н2.
    Путь переноса электронов называется Z-схемой.
    Z-схема. Нециклическое и циклическое фотофосфорилирование (рис. 6.)

    Начало процесса. Поглощение квантов света. Квант света попадает на ФС II, находящуюся в мембранах тилакоидов гран и приводит к возбуждению пигментов – это возбуждение передается от одной молекулы антенного пигмента к другой вплоть до реакционного центра. Все электроны собираются вокруг ловушки и отдают энергию виде электронов в электроннотранспортную цепь. Электрон, поглотив фотон, отрывается от молекулы хлорофилла и переходит на более высокий энергетический уровень присоединяясь к молекулам-переносчикам. Затем он двигается по электроннотранспортной цепи переходя от одного переносчика к другому (от пластохинона к пластоцианину) постепенно растрачивая энергию. Часть этой энергии растрачивается на синтез АТФ.
    Нециклическое фотофосфорилирование. Растратив энергию электрон достигает ФСI, где он опять поглощает фотон и снова поднимается еще на более высокий энергетический уровень, и пройдя через несколько переносчиков (ферредоксин) передается конечному акцептору цепи НАДФ+, который расположен на внешней стороне мембраны тилакоида.
    Фоторазложение или фотолиз воды. Поглотив фотон электроны отрываются от молекул хлорофилла реакционного центра ФС II и через ФС I переходят к НАДФ+. Пока на место ушедшего электрона в ФС II не встанет другой, она не сможет функционировать. Место ушедших электронов занимают электроны воды, которая находится во внутреннем пространстве тилакоида. При этом происходит светозависимое разложение воды или фотолиз («фото» – свет): Н2О >2 Н+ 2е + ? О2. При фотолизе вода распадается на протоны, электроны и кислород. Процесс происходит с участием ферментов локализованных на внутренней мембране тилакоидов. Образовавшийся кислород выделяется в окружающую среду. Протоны накапливаются во внутреннем пространстве тилакоидов, образуя резервуар протонов. Таки образом при нециклическом потоке электронов от ФС II к НАДФ+ в конечном счете транспортируются электроны воды.
    Процесс химио-осмоса.

    Рис.7. Процесс фотосинтеза
    Свет, попадая на молекулы хлорофилла, которые находятся в мембранах тилакоидов гран, приводит их в возбужденное состояние. В результате этого электроны сходят со своих орбит и переносятся с помощью переносчиков за пределы мембраны тилакоида, где накапливаются, создавая отрицательно заряженное электрическое поле.
    Протоны, образовавшиеся при фотолизе, не проникают через мембрану тилакоида и накапливаются внутри, образуя положительно заряженное электрическое поле, что приводит к увеличению разности потенциалов по обе стороны мембраны.
    При достижении критической разности потенциалов, протоны могут выходить в строму по протонному каналу. С каналами связаны ферменты АТФ-синтетазы, которые используют энергию протонов на синтез АТФ. На каждые три протона, которые проходят через канал, синтезируется одна молекула АТФ. Большая часть АТФ при фотосинтезе образуется этим путем.
    Протоны, вышедшие на поверхность мембраны тилакоида, соединяются с электронами, образуя атомарный водород, который идет на восстановление переносчика НАДФ+.
    Циклический поток электронов. ФС I может работать независимо от ФСII. Под действием света, электрон выбивается из молекулы хлорофилла реакционного центра ФС I, передается к тому же акцептору, что и при нециклическом потоке, но далее идет не к НАДФ+, а по обходному пути возвращается на тоже место в ФС I. Поглощенная электроном энергия используется на синтез АТФ. Таким образом электрон двигается по кольцу. Это циклический поток.
    В ходе циклического транспорта электронов не происходит образования НАДФ.Н2 и фоторазложения Н2О, следовательно и выделение О2. Этот путь используется тогда, когда в клетке избыток НАДФ.Н2, но требуется дополнительная АТФ.
    Все эти процессы относятся к световой фазе фотосинтеза. В дальнейшем энергия АТФ и НАДФ.Н2 используется для синтеза глюкозы. Для этого процесса свет не нужен. Это реакции темновой фазы фотосинтеза.
    Темновая фаза фотосинтеза или цикл Кальвина
    Синтез глюкозы происходит в ходе циклического процесса, который получил название по имени ученого Мельвина Кальвина, открывшего его, и награжденного Нобелевской премией.

    Рис. 8. Цикл Кальвина
    Каждая реакция цикла Кальвина осуществляется своим ферментом. Для образования глюкозы используются: СО2, протоны и электроны от НАДФ.Н2, энергия АТФ и НАДФ.Н2. Происходит процесс в строме хлоропласта. Исходным и конечным соединением цикла Кальвина, к которому с помощью фермента рибулозодифосфаткарбоксилазы присоединяется СО2, является пятиуглеродный сахар – рибулозобифосфат, содержащий две фосфатные группы. В результате образуется шестиуглеродное соединение, сразу же распадающееся на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты, которые затем восстанавливаются до фосфоглицеринового альдегида. При этом, часть образовавшегося фосфоглицеринового альдегида используется для регенерации рибулозобифосфата, и, таким образом, цикл возобновляется снова (5С3 > 3С5), а часть используется для синтеза глюкозы и других органических соединений (2С3 > С6 > С6Н12О6).
    Для образования одной молекулы глюкозы необходимо 6 оборотов цикла и требуется 12НАДФ.Н2 и 18 АТФ. Из суммарного уравнения реакции получается:
    6СО2 + 6Н2О > С6Н12О6 + 6О2
    Из приведенного уравнения видно, что атомы С и О вошли в глюкозу из СО2, а атомы водорода из Н2О. Глюкоза в дальнейшем может быть использована как на синтез сложных углеводов (целлюлозы, крахмала), так и на образование белков и липидов.
    (С4 – фотосинтез. В 1965 году было доказано, что у сахарного тростника – первыми продуктами фотосинтеза, являются кислоты, содержащие четыре атома углерода (яблочная, щавелевоуксусная, аспарагиновая). К С4 растениям принадлежат кукуруза, сорго, просо).
    Лимитирующие факторы фотосинтеза
    Скорость фотосинтеза – наиболее важный фактор влияющий на урожайность с/х культур. Так, для темновых фаз фотосинтеза нужны НАДФ.Н2 и АТФ, и поэтому скорость темновых реакций зависит от световых реакций. При слабой освещенности скорость образования органических веществ будет мала. Поэтому свет – лимитирующий фактор.
    Из всех факторов одновременно влияющих на процесс фотосинтеза лимитирующим будет тот, который ближе к минимальному уровню. Это установил Блэкман в 1905 году. Разные факторы могут быть лимитными, но один из них главный.
    При низкой освещенности скорость фотосинтеза прямопропорциональна интенсивности света. Свет – лимитирующий фактор при низкой освещенности. При большой интенсивности света происходит обесцвечивание хлорофилла и фотосинтез замедляется. В таких условиях в природе растения обычно защищены (толстая кутикула, опушенные листья, чешуйки).

    Для темновых реакций фотосинтеза необходим углекислый газ, который включается в органические вещества, в полевых условиях является лимитирующим фактором. Концентрация СО2 варьирует в атмосфере в пределах от 0,03–0,04%, но если повысить ее, то можно увеличить скорость фотосинтеза. Некоторые тепличные культуры сейчас выращиваются при повышенном содержании СО2.
    Температурный фактор. Темновые и некоторые световые реакции фотосинтеза контролируются ферментами, а их действие зависит от температуры. Оптимальная температура для растений умеренного пояса составляет 25 °С. При каждом повышении температуры на 10 °С (вплоть до 35 °С) скорость реакций удваивается, но из-за влияния ряда иных факторов растения лучше растут при 25 °С.
    Вода – исходное вещество для фотосинтеза. Недостаток воды влияет на многие процессы в клетках. Но даже временное увядание приводит к серьезным потерям урожая. Причины: при увядании устьица растений закрываются, а это мешает свободному доступу СО2 для фотосинтеза; при нехватке воды в листьях некоторых растений накапливается абсцизовая кислота. Это гормон растений – ингибитор роста. В лабораторных условиях ее используют для изучения торможения ростового процесса.
    Концентрация хлорофилла. Количество хлорофилла может уменьшаться при заболеваниях мучнистой росой, ржавчиной, вирусными болезнями, недостатком минеральных веществ и возрастом (при нормальном старении). При пожелтении листьев наблюдаются хлоротичные явления или хлороз. Причиной может быть недостаток минеральных веществ. Для синтеза хлорофилла нужны Fe, Mg, N и К.
    Кислород. Высокая концентрация кислорода в атмосфере (21%) ингибирует фотосинтез. Кислород конкурирует с углекислым газом за активный центр фермента, участвующего в фиксации СО2, что снижает скорость фотосинтеза.
    Специфические ингибиторы. Лучший способ погубить растение – это подавить фотосинтез. Для этого ученые разработали ингибиторы – гербициды – диоксины. Например: ДХММ – дихлорфенилдиметилмочевина – подавляет световые реакции фотосинтеза. Успешно используют для изучения световых реакций фотосинтеза.
    Загрязнение окружающей среды. Газы промышленного происхождения, озон и сернистый газ, даже в малых концентрациях сильно повреждают листья у ряда растений. К сернистому газу очень чувствительны лишайники. Поэтому существует метод лихеноиндикации – определение загрязнения окружающей среды по лишайникам. Сажа забивает устьица и уменьшает прозрачность листовой эпидермы, что снижает скорость фотосинтеза.
    Космическая роль растений (описана К. А. Тимирязевым) заключается в том, что растения – единственные организмы, усваивающие солнечную энергию и аккумулирующие ее в виде потенциальной химической энергии органических соединений. Выделяющийся О2 поддерживает жизнедеятельность всех аэробных организмов. Из кислорода образуется озон, который защищает все живое от ультрафиолетовых лучей. Растения использовали из атмосферы громадное количество СО2, избыток которого создавал «парниковый эффект», и температура планеты понизилась до нынешних значений.

  7. Smotrun Ответить

    Начиная с солнечного света, падающего на лист:
    • 47 % энергии утрачивается, так как часть фотонов находится за пределами диапазона в 400—700 нм (если считать, что хлорофилл поглощает фотоны от 400 до 700 нм с эффективностью 100 %)
    • 30 % теряется вследствие неполного поглощения фотонов хлоропластами, их отражения или поглощения другими компонентам клетки
    • 24 % поглощенной энергии теряется из-за переноса энергии коротковолновых фотонов до уровня 700 нм
    • 68 % используемой энергии теряется при превращении в D-глюкозу
    • 35-45 % глюкозы потребляется листьями в процессах дыхания и фотодыхания.
    Говоря другими словами: 100 % солнечного света > биодоступная радиация (400—700 нм) составляет 53 %, а 47 % оставшейся радиация не используется > 30 % фотонов теряются из-за неполной абсорбции 37 % (поглощенной энергии фотонов) > 24 % теряется в ходе переноса по антенным комплексам до уровня энергии 700 нм, оставляя 28,2 % энергии света, собранной хлорофиллом > 32 % преобразуются в АТФ и НАДФН, а затем в D-глюкозу, оставляя 9 % (сахар) > 35-40 % сахара потребляется листьями в процессе дыхания и фотодыхания, 5,4 % энергии идёт на чистый прирост биомассы.

  8. Дио и я лучшие друзья! Ответить

    Фотосинтез — процесс синтеза органических веществ за счет энергии света.
    Организмы, которые способны из неорганических соединений синтезировать органические вещества, называют автотрофными. Фотосинтез свойственен только клеткам автотрофных организмов. Гетеротрофные организмы не способны синтезировать органические вещества из неорганических соединений.
    Клетки зеленых растений и некоторых бактерий имеют специальные структуры и комплексы химических веществ, которые позволяют им улавливать энергию солнечного света.

    Роль хлоропластов в фотосинтезе

    В клетках растений имеются микроскопические образования — хлоропласты. Это органоиды, в которых происходит поглощение энергии и света и превращение ее в энергию АТФ и иных молекул — носителей энергии. В гранах хлоропластов содержится хлорофилл — сложное органическое вещество. Хлорофилл улавливает энергию света для использования ее в процессах биосинтеза глюкозы и других органических веществ. Ферменты, необходимые для синтеза глюкозы, расположены также в хлоропластах.

    Световая фаза фотосинтеза

    Квант красного света, поглощенный хлорофиллом, переводит электрон в возбужденное состояние. Возбужденный светом электрон приобретает большой запас энергии, вследствие чего перемещается на более высокий энергетический уровень. Возбужденный светом электрон можно сравнить с камнем, поднятым на высоту, который также приобретает потенциальную энергию. Он теряет ее, падая с высоты. Возбужденный электрон, как по ступеням, перемещается по цепи сложных органических соединений, встроенных в хлоропласт. Перемещаясь с одной ступени на другую, электрон теряет энергию, которая используется для синтеза АТФ. Растративший энергию электрон возвращается к хлорофиллу. Новая порция световой энергии вновь возбуждает электрон хлорофилла. Он снова проходит по тому же пути, расходуя энергию на образования молекул АТФ.
    Ионы водорода и электроны, необходимые для восстановления молекул-носителей энергии, образуются при расщеплении молекул воды. Расщепление молекул воды в хлоропластах осуществляется специальным белком под воздействием света. Называется этот процесс фотолизом воды.
    Таким образом, энергия солнечного света непосредственно используется растительной клеткой для:
    1. возбуждения электронов хлорофилла, энергия которых далее расходуется на образование АТФ и других молекул-носителей энергии;
    2. фотолиза воды, поставляющего ионы водорода и электроны в световую фазу фотосинтеза.
    При этом выделяется кислород как побочный продукт реакций фотолиза. Этап, в течение которого за счет энергии света образуются богатые энергией соединения — АТФ и молекулы-носители энергии, называют световой фазой фотосинтеза.

    Темновая фаза фотосинтеза

    В хлоропластах есть пятиуглеродные сахара, один из которых рибулозодифосфат, является акцептором углекислого газа. Особый фермент связывает пятиуглеродный сахар с углекислым газом воздуха. При этом образуется соединения, которые ща счет энергии АТФ и иных молекул-носителей энергии восстанавливаются до шестиуглеродной молекулы глюкозы. Таким образом, энергия света, преобразованная в течение световой фазы в энергию АТФ и иных молекул-носителей энергии, используется для синтеза глюкозы. Эти процессы могут идти в темноте.
    Из растительных клеток удалось выделить хлоропласты, которые в пробирке под действием света осуществляли фотосинтез — образовывали новые молекулы глюкозы, при этом поглощали углекислый газ. Если прекращали освещать хлоропласты, то приостанавливался и синтез глюкозы. Однако если к хлоропластам добавляли АТФ и восстановленные молекулы-носители энергии, то синтез глюкозы возобновлялся и мог идти в темноте. Это означает, что свет действительно нужен только для синтеза АТФ и зарядки молекул-носителей энергии. Поглощение углекислого газа и образование глюкозы в растениях называют темновой фазой фотосинтеза, поскольку она может идти в темноте.
    Интенсивное освещение, повышенное содержание углекислого газа в воздухе приводят к повышению активности фотосинтеза.
    Другие заметки по биологии

Добавить ответ

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *