В какой группе относятся микроорганизмы обитающие в почве?

17 ответов на вопрос “В какой группе относятся микроорганизмы обитающие в почве?”

  1. :::ДАШУША::: Ответить

    К постоянным обитателям почвы относятся различные гнилостные, преимущественно спорообразующие, аэробные бактерии (Bac. mycoides, Bac. subtilis, Bac. mesentencus и др.) и анаэробные бактерии (Cl. sporogenes, Cl. putrificum, Cl. perfringens, Cl. botulinum, Cl. Сhauvoei и др.), а также термофильные бактерии, пигментные, кокковые формы; из сапрофитных кокков чаще выявляются микрококки (Micrococcus albus, reseus, flavus). В почве находятся нитрифицирующие, денитрифици-рующие, азотфиксирующие бактерии, серо_ и железобактерии, бактерии, разлагающие клетчатку, актиномицеты, плесневые грибы, дрожжи, протозойные организмы, микроскопические водоросли. Некоторые представители микрофлоры почвы при попадании в пищевые продукты могут вызвать их порчу, накапливать ядовитые продукты для организма человека. В почве беспрерывно совершаются процессы, обусловленные жизнедеятельностью этих микроорганизмов: гниение, нитрификация, денитрификация, разложение клетчатки и т. д.
    Деятельность почвенных микроорганизмов играет большую роль в формировании плодородия почвы, так как вся масса органических веществ, которая ежегодно поступает в нее (остатки растений, трупы животных и другие загрязнения), под влиянием почвенных микроорганизмов разлагается на более простые соединения.
    В аэробных условиях разложение доходит до полной минерализации остатков с образованием окисленных соединений простого состава, в анаэробных образуются газообразные вещества и промежуточные продукты в виде органических кислот.
    Микрофлору почвы делят на автохтонную (от лат. autochthonous — местная, коренная), которая усваивает гумусовые вещества непосредственно из почвы, и сапрофитную, или зимогенную (от лат. zimogenic — возбуждающие брожение), которая разлагает органические соединения, поступающие в почву извне. К автохтонным относятся представители родов Bacillus, Bacterium, Mycobacterium, Bactoderma, Clostridium, Pseudomonas, а также грибы — Penicillium, Aspergillus. В составе зимогенной микрофлоры преобладают бактерии, особенно неспорообразующие формы, родовую принадлежность которых установить довольно трудно.
    В качестве эктосимбионта микроорганизмы обитают в почве, непосредственно окружающей корни растений. Данные участки вместе с поверхностью корней составляют ризосферу растения. В функциональном смысле ее можно определить как область, лежащую в пределах нескольких мм от поверхности каждого корня, в которой химическая активность растения влияет на микробную популяцию. Это влияние в основном про_ является в количественном отношении: число бактерий в ризосфере обычно превышает их число в окружающей почве в 10, а зачастую и в несколько сотен раз. Наблюдаются также и качественные изменения. В ризосфере преобладают короткие грамотрицательные палочки, тогда как грамположительные палочковидные и кокковидные формы встречаются здесь реже, чем в остальной части почвы. Однако не установлено никаких специфических ассоциаций конкретных бактериальных видов с конкретным растением.
    Причина относительного обилия бактерий в ризосфере заключается в том, что корни растений выделяют органические питательные вещества, которые избирательно стимулируют рост бактерий с определенными типами питания. Однако не установлено никаких четких трофических взаимосвязей, хотя многие органические продукты, выделяемые корнями растений, уже идентифицированы. Остается также неясным, извлекает ли растение какую-либо пользу из ассоциации с микроорганизмами. При этом известно, что многие свободноживущие почвенные бактерии выполняют необходимые для растений функции, такие как фиксация азота и минерализация органических соединений. Поэтому логично предположить, что некоторые растения выигрывают от тесного контакта с микроорганизмами.
    Образующиеся минеральные соединения являются питательным веществом для растений. Соединения углерода, азота – фосфора и других элементов из недоступных для растений форм преобразуются микробами в вещества, усвояемые ими. Таким образом происходит самоочищение почвы, поэтому происходящие в почве процессы распада и минерализации органических веществ имеют большое санитарное значение.
    Микроорганизмам принадлежит большая роль в формировании состава почвы и почвенного гумуса (перегноя), который может образовываться из самых различных природных растительных соединений при участии различных видов бактерий (аэробов и анаэробов) и микроскопических грибов.
    В почве могут находиться и патогенные микроорганизмы, которые попадают в нее с трупами животных, испражнениями, сточными водами и различными отбросами. Преимущественно это спорообразующие бактерии, например, возбудители столбняка, газовой гангрены, ботулизма, сибирской язвы и др. При благоприятных условиях микробы в почве могут не только выживать, но и долго (недели, месяцы и даже годы) сохранять вирулентные свойства. Некоторые патогенные микробы размножаются (возбудители сибирской язвы, столбняка), но большинство из них не находят в ней благоприятных условий для размножения и со временем теряют болезнетворность и гибнут.
    Сохраняемость бактерий в почве в зависимости от вида различна. Некоторые микроорганизмы находятся в почве в жизнеспособном состоянии довольно долго, например, туберкулезная палочка — от 5 месяцев до 2 лет, бруцеллы — до 3 месяцев, бактерии рожи свиней — до 166 дней, гноеродные кокки — до 2 месяцев. Еще дольше сохраняются в почве споровые патогенные микроорганизмы, так, споры сибирской язвы, столбняка и газовой гангрены — десятки лет.
    Почва, зараженная патогенными микробами, может служить источником распространения некоторых инфекционных заболеваний. Особенно большую опасность представляет возбудитель сибирской язвы.
    Микробиологическое исследование почвы имеет важное значение в ее санитарной оценке при строительстве, планировке территории для заводов пищевой промышленности, водохранилищ, а также для оценки санитарно-зоогигиенического состояния, интенсивности загрязнения почвы микроорганизмами. Пробы почвы берут из разных участков и исследуют либо каждую отдельно, либо в виде средних проб, полученных путем смешивания нескольких образцов.
    Показателем санитарного состояния почвы является содержание в ней термофилов, так как в незагрязненных почвах они практически отсутствуют. Термофилы — это в основном спорообразующие грамположительные палочки и актиномицеты.
    Установлена прямая связь между загрязненностью почвы фекалиями и содержанием в ней бактерий группы кишечных палочек. В почве, загрязненной фекалиями, в течение первых 2 недель преобладает E. coli (61,6%). Через 21 день происходит значительное уменьшение их числа и увеличение количества цитратположительных сапрофитных кишечных палочек родов энтеробактер и цитробактер.
    При бактериологическом исследовании почвы термофилы, кишечные палочки и некоторые другие микроорганизмы отнесены к санитарно_показательным микроорганизмам, т. е. по их присутствию и количеству судят о санитарном состояни почвы.
    Установлено, что даже сильно загрязненные почвы самоочищаются от бактерий группы кишечных палочек и некоторых патогенных микроорганизмов по истечении нескольких месяцев.
    На данный процесс влияют следующие факторы: механический состав и рН почвы, состав постоянной почвенной микрофлоры, растительный покров почвы, температура окружающей среды, интенсивность солнечной радиации и др.
    Процессы самоочищения почвы положены в основу наиболее распространенных и эффективных методов обезвреживания жидких и твердых отбросов, обеспечивающих полную их минерализацию и гибель патогенной микрофлоры. При этом органическое вещество отбросов, обезвреживаясь, превращается в ценное удобрение. Твердые отбросы запахиваются, а чаще обезвреживаются в так называемых компостах вдали от колодцев и водоемов. Решающая роль в разогревании компостов принадлежит термофилам.
    Почвенный метод обезвреживания применяют также для очистки сточных вод на специальных полях орошения, процесс которого заключается в том, что вода, попадая в почву, соприкасается с почвенной микрофлорой, которая минерализует органические вещества сточных вод.

  2. Я не ты ! Ответить

    Способ питания почвенных бактерий брожения заключен в переработке органических сахаров. В естественной природной среде они обычно встречаются на поверхности растений, плодов и ягод, в молочных продуктах и в различных слоях эпителия птиц, животных, рыб и человека. В результате их жизнедеятельности происходит скисание продуктов с образованием молочной кислоты. Благодаря такому свойству их повсеместно используют в приготовлении всевозможных заквасок и кисломолочных продуктов. Молочнокислые бактерии также являются первостепенными участниками при заготовительном силосовании растительных кормов для сельскохозяйственных животных.
    Почвенные молочнокислые микроорганизмы преимущественно имеют две формы – могут быть вытянуты в виде палочки или иметь сферическую форму.

    Болезнетворные бактерии

    Далеко не все микроорганизмы, обитающие в грунте, полезны для человека или животных. Существуют некоторые крайне опасные виды. Чаще всего это паразитирующие симбионты. Вред почвенных бактерий может быть проявлен в виде возникновения самых тяжелых заболеваний, таких как тиф, холера, туберкулез, сибирская язва и другие болезни. Болезнетворные микроорганизмы могут обнаруживаться на абсолютно любых поверхностях. Излюбленное место обитания в природе – застойные водоемы, организмы животных, птиц и рыб.
    Бактерии гниения (сапрофиты) и другие условно патогенные микробы, попавшие в организм человека из окружающей среды, при наличии определенных условий могут вызвать тяжелые заболевания как у людей, так и у животных. Особенно подвержены такому воздействию люди с ослабленным иммунитетом и пациенты, страдающие от авитаминоза, неврозов и постоянного переутомления. Бывают случаи, когда вызванные резидентной микрофлорой заболевания заканчиваются летальным исходом.
    Сапрофитные микроорганизмы, попав в организм человека, могут вызвать бактериальный шок, развивающийся вследствие поступления в кровь большого количества условно патогенных микроорганизмов и продуктов их жизнедеятельности. Обычно подобное явление происходит на фоне длительных очаговых инфекций.
    Нередко представители резидентной почвенной микрофлоры способствуют возникновению гнойно-воспалительных процессов и абсцессов в организме.
    Однако отрицательное воздействие условно патогенные микроорганизмы на организм живых существ могут оказать лишь при появлении благоприятных для их жизнедеятельности факторов. Для улучшения земельных почв, их обогащения и минерализации такая микрофлора необходима. Ведь без нее земли вовсе перестанут быть плодородными, а это, несомненно, станет негативным фактором для естественного круговорота жизни на Земле.

    Борьба с вредоносными гостями

    Хорошо известно, что сапрофиты, попав в продукты питания, вызывают их порчу. Как правило, такой процесс сопровожден большим выделением ядовитых для человека веществ, сероводорода и аммиака. Субстрат может нагреваться, доходя порой до самовозгорания. Поэтому человек создает условия, в которых микроорганизмы, вызывающие гниение и разложение, теряют способность к размножению или вовсе погибают. К подобным мерам относится пастеризация, стерилизацию, соление, копчение, кипячение, засахаривание или высушивание продуктов.

    Функции и значение бактерий

    Почвенные микроорганизмы способствуют быстрому разложению неживой органической субстанции, образуя при этом высококачественный гумус в различных слоях грунта, необходимый для нормального развития растений. Некоторые бактерии способны ассимилировать почвенные источники азота, фосфора и железа. Они могут трансформировать или перераспределять метаболиты между частями растения. Эндорфитные микроорганизмы, живущие во внутренних слоях корневой системы растений, оказывают положительное влияние на их рост и развитие. Данная группа бактерий не только борется с патогенными микроорганизмами, но даже способна продуцировать для растения витамины и гормоны. Поэтому важность почвенной микрофлоры сложно переоценить.

  3. Mogor Ответить

    Почва является средой обитания для огромного числа микроорганизмов и основной природный резервуар, откуда они попадают во внешнюю среду – воздух и воду. В 1г почвы число микроорганизмов может изменяться от сотен до миллиардов клеток.
    Микроорганизмы в почве распределены неравномерно. Их численность и видовой состав в почве зависят от содержания в ней органических веществ и влаги, структуры почвы, способа ее сельскохозяйственной обработки, климатических условий, характера растительного покрова, степени ее загрязнения отходами хозяйственной деятельности человека и многих других факторов. В верхних слоях почвы микроорганизмов больше, по мере углубления их становится все меньше и в более глубоких слоях (2…5м) встречаются единичные клетки. Беден микроорганизмами и самый верхний слой толщиной несколько миллиметров, который постоянно подсушивается и подвергается действию ультрафиолетовых лучей. В верхних слоях почвы преобладают аэробы, в более глубоких – анаэробы.
    Наиболее распространены в почве грибы, актиномицеты и бактерии – гнилостные, маслянокислые, кишечной группы, азотфиксирующие, нитрифицирующие, денитрифицирующие, клубеньковые, серо- и железобактерии; В меньшей степени – дрожжи, водоросли, простейшие, вирусы.
    Число бактерий, содержащихся в почве, превышает число других микроорганизмов, причем среди них встречаются как автотрофы, так и гетеротрофы, принимающие активное участие в почвообразовательных процессах. Они разлагают растительные и животные остатки в почве и превращают их в гумус, а также минерализуют органические вещества. Под влиянием микроорганизмов происходит синтез новых органических веществ в почве, изменяется ее структура, кислотность. Под действием микробов-антагонистов происходят процессы самоочищения почвы.
    Загрязнение почвы патогенными микроорганизмами. Почва постоянно загрязняется различными отбросами, выделениями человека и животных, мертвыми растениями и животными. Патогенные микроорганизмы попадают в почву с испражнениями, мочой, гноем, слюной и другими выделениями, с трупами людей и животных, погибших от инфекционных заболеваний.
    Попадая в почву, значительная часть патогенных микроорганизмов, не образующих спор, погибает. Продолжительность выживания в почве возбудителей кишечных инфекций (дизентерии, брюшного тифа, холеры, чумы, бруцеллеза, туляремии, туберкулеза) широко варьирует и составляет от нескольких часов до нескольких месяцев. Значительно дольше сохраняются в почве спорообразующие патогенные бактерии – аэробы (например, споры возбудителя сибирской язвы Bacillus anthracis сохраняются в почве свыше 15 лет) и анаэробы (например, возбудители столбняка, газовой гангрены, ботулизма). Их споры могут сохраняться в почве десятками лет, а при благоприятных условиях прорастать, в результате чего бактерии вновь размножаются. Такие почвы представляют большую опасность в эпидемиологическом отношении. Они могут явиться причиной заражения сырья и пищевых продуктов патогенными микроорганизмами непосредственно или через воду. Поэтому все отбросы, поступающие в почву, следует обезвреживать и систематически проводить оценку санитарно-микробиологического состояния почвы и процессов ее самоочищения.
    Санитарная оценка почвы.При санитарной оценке почвы учитывают результаты химического, гельминтологического и микробиологического анализов.
    При микробиологическом исследовании почвы в зависимости от поставленной задачи применяют краткий и полный санитарно-микробиологический анализ. Краткий анализ почвы предусматривает определение двух микробиологических показателей: КМАФАнМ (общего количества мезофильных аэробных и факультативно-анаэробных микроорганизмов) и коли-титра (наименьшего объем объекта, в котором обнаруживается кишечная палочка). Полный анализ включает в себя определение КМАФАнМ, коли-титра – БГКП (бактерий группы кишечной палочки), а также титра анаэробов (Clostridium perfringens), протеев, термофилов.
    Показатель КМАФАнМ чистой почвы не превышает 1,5х105 КОЕ/г, в загрязненной почве он в несколько раз больше. Наличие в почве БГКП и Clostridium perfringens свидетельствует о ее фекальном загрязнении. Выявление в почве бактерий Proteus свидетельствует о загрязнении ее органическими веществами животного происхождения или фекалиями людей. Термофильные микроорганизмы являются показателями загрязнения почвы навозом, компостами. В чистых почвах термофилы не обнаруживаются.
    Микробиология воды
    Природные воды, как и почва, являются естественной и достаточно благоприятной средой обитания многих микроорганизмов, где они способны жить, размножаться, участвовать в процессах круговорота углерода, азота, серы, железа и других элементов. Количественный и качественный состав микроорганизмов природных вод разнообразен. Численность микроорганизмов в воде определяется главным образом содержанием в ней органических веществ. В 1см3 воды число КОЕ (колониеобразующих единиц, или число клеток) может превышать несколько миллионов.
    В состав микроорганизмов воды входят водоросли, простейшие, бактерии, мицелиальные грибы, вирусы и другие группы микроорганизмов. Между ними существуют сложные взаимоотношения. Например, хлорелла при массовом развитии на свету вызывает быструю гибель кишечной палочки. Одна инфузория способна поглотить за 1ч 30 тыс. клеток микроорганизмов. Патогенные микроорганизмы быстрее погибают в загрязненной воде и медленнее – в чистой. В загрязненной воде могут быть микробы-антагонисты, фаги и др. Такие взаимоотношения способствуют поддержанию равновесия живых существ в гидросфере.
    По своему происхождению природные воды подразделяются на атмосферные (осадочные), подземные (ключевые и минеральные, грунтовые воды верхних слоев, скапливающиеся в колодцах и воды глубокого залегания – артезианские скважины) и поверхностные, или континентальные (реки, озера, болота) и искусственные (каналы, водохранилища, пруды).
    Атмосферные (осадочные) воды встречаются в виде дождя, снега, града, льда.
    Дождевая вода бедна микроорганизмами и обогащается ими, захватывая и увлекая из воздуха мельчайшие частицы пыли. В связи с этим дождевая вода над городской местностью значительно богаче микроорганизмами, чем над сельской.
    Снег, как и дождевая вода, практически свободен от бактерий и все же в 1 см3 только что выпавшего и растопленного снега даже в самые сильные морозы насчитывается от нескольких десятков до нескольких сотен бактерий.

  4. Крижма Ответить

    Ряд органических компонентов почвы разрушается крайне медленно и, как правило, не поддается полной минерализации. За счет медленного и неполного разложения лигнина и микробных клеточных стенок формируется важная органическая фракция почвы — гумус, характеризующийся низкой растворимостью и наличием ароматических химических группировок в молекуле. Органическое вещество, постоянно прибавляющееся в виде растительных и животных остатков, постепенно трансформируется почвенными микроорганизмами в стабильный, богатый питательными веществами гумус.
    Почвы содержат множество поверхностей, которые влияют на доступность питательных веществ и взаимодействия групп микроорганизмов. Почвы состоят из песка, глины, ила и гумуса. Все эти компоненты формируют гетерогенные агрегаты разного размера, или почвенные частицы, которые пронизаны сложной сетью пор. Различный размер пор делает их в разной степени доступными для использования и колонизации. На рис. 11.1 представлено типичное распределение микроорганизмов в почве.

    Рис. 11.1. Типичное распределение групп микроорганизмов в почве
    Бактерии имеют тенденцию присутствовать в виде микроколоний (2—20 клеток) на поверхности почвенных частиц или в виде суспензии в почвенном растворе в порах. Многие образуют споры или иные покоящиеся формы. Нитчатые грибы и мицелиальные формы прокариот способны расти на почвенных агрегатах, оплетая их и связывая между собой. В то же время, внедряясь между почвенными агрегатами, гифы могут способствовать их разобщению. Простейшие обитают в водной пленке и поедают бактерии. Бактерии и грибы используют разные функциональные стратегии, чтобы получить преимущества в этом физически сложном матриксе. Большинство бактерий локализовано на поверхности почвенных частиц, и им необходимо, чтобы вода и питательные вещества располагались в непосредственной близости. Часто бактерии встречаются внутри маленьких пор (2—6 мкм в диаметре), где у них больше вероятности не быть съеденными простейшими. Мицелиальные формы микроорганизмов, напротив, стремятся расположиться на внешней поверхности агрегатов. Эти организмы могут формировать мостики между отдельными участками, добираясь туда, где влага более доступна. Таким образом, мицелиальные формы могут «продвигаться» на большие расстояния за водой и питанием.
    Из-за ограниченной диффузии газов внутрь этих агрегатов и наружу из них, а также из-за обводненности пространства между агрегатами в микрозонах могут возникать значительные градиенты концентраций газов и растворенных веществ. В почвах, по сравнению с атмосферой, заметно более высокие концентрации С02, СО и других газов и пониженное содержание кислорода, иногда с образованием анаэробных микрозон. Если пройдет дождь, то почва может быстро превратиться из аэробного местообитания с несколькими отдельными анаэробными микронишами в преимущественно анаэробную среду, особенно с увеличением глубины.
    При нейтральном pH большинство твердых компонентов почвы, включая микроорганизмы, заряжены отрицательно. Положительно заряженные ионы (например, Н+ и ион аммония) притягиваются к отрицательно заряженным поверхностям. Частицы глины и гумус, содержащий полуразрушенный и стабилизированный органический материал, также притягивают и связывают разнообразные органические и неорганические вещества (например, ионы металлов и продукты частичной деградации пестицидов).
    Распределение микроорганизмов по почвенному профилю связано с изменением концентрации органического материала и значений физикохимических факторов с глубиной. В большинстве почв высокое содержание органики наблюдается в поверхностных слоях, а с увеличением глубины возрастает количество глины. Обычно плотность микробной популяции снижается от поверхности вглубь из-за уменьшения содержания органического углерода и молекулярного кислорода. Участки почвы вокруг корней растений характеризуются более высокими плотностями микробных популяций, высокими значениями микробной биомассы и более значительным уровнем общей микробной активности. Окислительно-восстановительные условия и доступность тех или иных акцепторов электронов в значительной степени определяют, какие группы микроорганизмов будут обитать в данной почве.
    Почвенные микроорганизмы в целом способны существовать при самых различных сочетаниях и разбросах значений физико-химических факторов: от сухих почв до насыщенных влагой, в соленых почвах, при значительных колебаниях почвенной тепмпературы и pH. Микроорганизмы способны использовать нерастворимые соединения. В то же время ряд веществ в почве, токсичных для некоторых групп микроорганизмов (тяжелые металлы, сероводород, органические кислоты, антибиотики, пестициды и другие антропогенные субстанции и загрязнения), успешно утилизируются другими членами микробного сообщества в качестве источника углерода и энергии. Так, почвенные мицелиальные микроорганизмы способны разрушать широкий спектр соединений, включая лигноцеллюлозу, кератин, хитин, углеводороды и трудноразлагаемые ксенобиотики, а родо- кокки могут использовать замещенные ароматические вещества и линейные углеводороды. Однако скорость природной микробной деструкции далеко не всегда позволяет быстро избавиться от загрязнителя, что приводит к длительному присутствию ксенобиотика или его интермедиатов в природных эконишах, распространению их в пространстве и негативному воздействию на окружающую среду.
    По современным представлениям в настоящее время удается культивировать только около 1—10% почвенных микроорганизмов. Некультиви- руемые формы можно выявлять с помощью молекулярно-биологических методов, экстрагируя микробную ДНК и амнлифицируя ее в полимеразных ценных реакциях с последующим определением последовательности нуклеотидов в гене, кодирующем 16S рРНК.
    Почвенными считают микроорганизмы, которые хотя бы часть своего жизненного цикла проводят в почве. Это представители всех трех филогенетических доменов Bacteria, Archaea и Eukarya. Почвенные бактерии и грибы — это две наиболее обширные как по биомассе, так и по численности группы. Археи, включая метаногенов, экстремальных галофилов и экстремальных термофилов, также представлены, но их значение в почвах, не характеризующихся экстремальными параметрами и не подвергнутых избыточному обводнению, плохо изучено. На заливных почвах возрастает роль фототрофных бактерий и зеленых водорослей. Многие микроорганизмы в почвах находятся в метаболически инертном состоянии, однако при возникновении благоприятных условий их активность может существенно повышаться. Вирусы, которые являются облигатными внутриклеточными паразитами многих почвенных обитателей, могут персистировать в почве годами. В микробной популяции почвы они часто играют регулирующую роль. Наиболее обычными почвенными обитателями являются представители родов Agrobacterium, Alcaligenes, Arthrobacter, Bacillus, Caulobacter, Cellulomonas, Clostridium, Corynebacterium, Flavobacterium, Micrococcus, Mycobacterium, Nocardia, Pseudomonas, Streptomyces и Xanthomonas. Актино- бактерии, многие из которых имеют мицелиальную форму, широко распространены в сухих почвах, при нейтральных или щелочных pH. Грибы отличаются менее разнообразными метаболическими возможностями – большинство является хемоорганогетеротрофами. В почве идентифицировано более 70 тыс. видов грибов: эго представители оомицетов, хитридиевых, зиго, аско- и базидиомицетов. Члены первых грех групп быстро колонизируют органический материал, попадающий в почву. Хитриди- евые обнаруживаются во влажных почвах и включают паразитов животных и растений. Зигомицеты, в основном, являются эндомикоризными грибами. Базидиомицеты — это медленно растущие грибы, участвующие в эктомикоризе и обладающие способностью разрушать лигнин.
    Почвенные микроорганизмы рассматриваются также с точки зрения их метаболических возможностей. Органотрофы могут метаболизировать широкий спектр природных и антропогенных органических соединений. Восстановленные формы большого числа неорганических элементов служат источником энергии для разных групп хемолитотрофных бактерий. Фототрофы используют для этих целей световую энергию. В почвах представлены авто- и гетеротрофные микроорганизмы, характеризующиеся и бродильным, и дыхательным метаболизмом с использованием разных конечных акцепторов электронов. Наиболее важные процессы, происходящие в почве при участии микроорганизмов, — это газообмен, осуществление биогеохимических циклов элементов, иммобилизация элементов, биодеградация загрязняющих веществ. Микробиота почвы является важным регулирующим фактором состава земной атмосферы, так как в результате ее метаболизма как образуются, так и потребляются различные газы. Ассимиляция неорганических форм элементов в клетках микроорганизмов в процессе их жизнедеятельности (иммобилизация) приводит к обеднению неорганического пула почвы и существенно ограничивает рост растений. Высвобождение доступных растениям форм элементов происходит при лизисе микробных клеток или при поедании их простейшими.
    Почвы формируются в различных условиях окружающей среды. Там, где происходит выветривание нового геологического материала либо после извержения, либо после землетрясения, начинается колонизация его микроорганизмами. Пионерами здесь являются цианобактерии, способные к фотосинтезу и азотфиксации. Большую роль в формировании и функционировании почв играют грамположительные актинобактерии, имеющие разную степень ветвления и развития мицелия. Характерный почвенный запах зависит от выделяемого ими вещества геосмина. Эти группы играют важную роль в расщеплении углеводородов, ископаемых растительных материалов и почвенного гумуса. Формирование того или иного типа почвы зависит от сдвига равновесия между образованием и разрушением органического материала. На него влияют такие факторы, как температура, влажность и другие климатические условия, материнская порода, состав растений и микроорганизмов. Например, во влажных тропических почвах, где более высокие температуры, органическое вещество быстро расщепляется, и подвижные неорганические питательные вещества могут выщелачиваться с поверхности, вызывая быструю потерю плодородия. Чтобы ограничить эти потери, многие тропические растения имеют корневую систему, которая проникает в быстро разрушающуюся подстилку, тем самым улавливая освобождающиеся питательные вещества. В более умеренных регионах, наоборот, скорости разложения медленнее, чем первичной продукции, что приводит к накоплению онада. Глубокое проникновение корней растений ведет к формированию плодородия почвы. В холодных зонах зимой влага доступна, но почва охлаждена, и это ограничивает разложение органики. Летом, когда почва теплая, наблюдается недостаток влаги. Органические кислоты образуются в холодном, мокром слое опада и вымываются в нижележащие слои. Они растворяют почвенные компоненты (например, соединения алюминия и железа), образовывая иногда обесцвеченные зоны. Подстилка продолжает накапливаться, и нередко инструментом, возвращающим питательные вещества в глобальные циклы, становится огонь (лесной пожар). Болотистая почва представляет собой уникальный набор условий для микробного роста. Здесь скорость разложения снижена пере- увлажненностыо и преобладанием неокислительных условий, что приводит к формированию торфа. Если такую область дренировать, она становится более аэробной, органический материал разрушается и уровень почвы опускается. В аэробных условиях лигнин-целлюлозные комплексы запасенного органического материала более успешно разрушаются нитчатыми грибами.
    В почвах важны также взаимодействия микроорганизмов с растениями, формирование ризосферы, микоризы, клубеньков на корнях и стеблях и т.д.
    Почвенные микроорганизмы оказывают положительное влияние на атмосферу, разрушая воздушные «загрязнители» такие, как метан, водород, СО, бензол, трихлорэтилен, формальдегид. Почвенные микроорганизмы влияют на глобальное содержание разных газов. Относительно стабильные газы (С02, NO, N20, метан) называют парниковыми газами, так как они отражают тепловые лучи, не позволяя теплу уходить от поверхности земли, и вызывают глобальное потепление. Метан может потребляться метанотрофами, обитающими в почве и воде. Критическим фактором, влияющим на потребление метана почвой, является концентрация иона аммония. При увеличении содержания аммония в почве из-за сельскохозяйственной деятельности или вследствие загрязнения потребление метана снижается. Таким образом, почвенные и водные метанотрофы могут рассматриваться как своеобразный бактериальный газовый фильтр. Из «экзотических» явлений можно отметить способность Pseudomonas syringae синтезировать белок, который служит ядром формирования льда на поверхности листьев и снега в грозовых тучах. Такой снегоформирующий почвенный микроорганизм может влиять на погоду в глобальном масштабе.
    Обработка почвы оказывает существенное влияние на жизнедеятельность почвенных организмов, прежде всего бактерий и грибов. После вспашки вследствие увеличения аэрации почвы и внесения дополнительного органического вещества (остатков растений) резко возрастает активность микроорганизмов в горизонтах почвы на глубину плуга. Биоциды и химикаты, используемые для защиты растений, действуют (временно) и на микробную популяцию почвы. Наиболее чувствительной к химикатам группой микроорганизмов являются нитрификаторы. После обработки фунгицидами грибы, составляющие большую часть почвенной биомассы, отмирают, поставляя в почву значительное количество мертвого органического вещества, пригодного для питания выживших почвенных микроорганизмов (бактерий), что в конечном итоге приводит к усилению почвенного дыхания. Внесение минеральных удобрений резко изменяет локальную концентрацию солей в части почвы. При благоприятных значениях физикохимических факторов происходят общее увеличение численности почвенной микробиоты и активизация микробного метаболизма. Однако высокая концентрация солей может приводить к солевому стрессу и росту химической токсичности. При повышении концентрации NH3 резко снижается активность процесса азотфиксации. Наоборот, внесение соединений фосфора и калия в виде минеральных удобрений активизирует деятельность диазотрофов и так опосредованно обогащает почву связанным азотом.
    При использовании в качестве минеральных удобрений физиологически кислых солей происходит угнетение актинобактерий и усиление роста грибов в почве. Одновременно снижение pH может стимулировать химическое высвобождение соединений тяжелых металлов (например, алюминия), токсичных для почвенной микробиоты. Наличие минеральных форм элементов (азота) благоприятно сказывается на процессах конверсии труд- норазлагаемых растительных остатков в гумус, что повышает плодородие почвы. В хорошо аэрируемых почвах внесенный в почву аммоний превращается микроорганизмами в нитрат, который быстро вымывается из почвы в подпочвенные горизонты и может попадать в источники питьевой воды. Внесение в почву с высоким значением pH элементарной серы («серного цвета») стимулирует развитие эндогенной серуокисляющей микробиоты, которая быстро окисляет серу до иона сульфата, приводя к эффективному снижению pH щелочных почв. Большинство микроудобрений интенсифицирует метаболизм почвенных микроорганизмов, для которых микроэлементы являются кофакторами ферментов. При проведении агротехнических работ следует учитывать активность и в ряде случаев разно- направленность микробных процессов, которые проводят разные группы эндогенных (аллохтонных) микроорганизмов, находящихся в почве и достигающих высокой численности при наличии значительного содержания питательных веществ. Так, при одновременном внесении органического вещества (навоза) и нитратных удобрений даже в хорошо аэрируемых почвах немедленно активизируется процесс анаэробного нитратного дыхания, приводящего к почти полному исчезновению нитрата из почвы в виде газообразного азота.
    Микроорганизмы обнаруживаются также на значительной глубине в подпочвенном грунте и даже в толще горных пород. Микробный метаболизм здесь основан на использовании глубинных газов (метана, водорода, угарного и углекислого газов), соединений серы и захороненных органических веществ. Микроорганизмы на глубине 4—7 км физиологически активны, не зависят от продуктов фотосинтеза и способны осуществлять разнообразные реакции обмена веществ.

  5. Hunis Ответить

    Данные таблицы не только подтверждают положение о большем богатстве почв южной зоны микроорганизмами, но и позволяют вскрыть закономерность, которая не выявляется прямым микроско- пированием. Оказалось, что в почвах северной зоны спорообразующих бактерий и актиномицстов значительно меньше, чем в южных. Это объясняется тем, что бациллы и актином и цеты размножаются на более поздних этапах разложения растительных остатков. Кроме того, северные почвы имеют кислую реакцию, которую плохо переносят актиномицеты. В южных почвах по сравнению с северными относительное число грибов уменьшается при одновременном росте их видового разнообразия. Окультуренные почвы всех зон обычно богаче микроорганизмами, чем целинные. Вертикальная поясность влияет на состав почвенной микрофлоры так же, как и широтная зональность.
    Отдельные почвы существенно различаются по глубине микробиологического профиля. С углублением в почву количество микроорганизмов постепенно уменьшается и меняется их состав. Снижение численности клеток с глубиной до известной степени связано с уменьшением количества гумуса в нижележащих слоях почвы, но прямая корреляция отсутствует. Обычно с увеличением глубины численность микроорганизмов снижается более резко, чем уменьшается содержание гумуса. В гумусных и нейтральных почвах микробиологический профиль, как правило, все же более глубокий. По мере углубления в почву значительно меняется и характер микрофлоры. В более глубоких слоях относительно больше бацилл
    Численность и соотношение отдельных групп микроорганизмов в почвах разных типов (учет методом посева)
    Зоны
    Почвы
    Состояние
    ПОЧВ
    Общее число микроорганизмов, тыс. на 1 г почвы
    Бактерии
    Споры (из числа бактерий)
    Актиномицеты
    Грибы
    %
    Тундра и тайга
    Ту ндрово-глссвыс и глеево-подзол истые
    Целинные
    2140
    95,6
    0,7
    1*4
    3,0
    Окультуренные
    4870
    98,0
    0,6
    1,6
    0,4
    Лесо-луговая
    Подзолы и дерново- подзол истые
    Целинные
    1080
    89,3
    12,0
    8,1
    2,6
    Окультуренные
    2620
    70,7
    14,9
    28,2
    1,1
    Луговая степь и степь
    Черноземы
    Целинные
    3630
    63,8
    21,4
    35,4
    0,8
    Окультуренные
    4530
    64,4
    24,5
    35,1
    0,5
    Сухая степь
    Каштановые
    Целинные
    3480
    64,8
    19,3
    34,7
    0,5
    Окультуренные
    6660
    67,6
    23,0
    32,0
    0,4
    Пустынная степь и пустыня
    Бурые и сероземы
    Целинные
    4490
    63,4
    17,7
    36,1
    0,5
    Окультуренные
    7380
    66,1
    19,8
    33,6
    0,3
    Примечания: 1. Общее число микроорганизмов вычислено как сумма бактерий, актином и нетов и грибов. Количество бацилл включено в общее число бактерий. 2. Большая обсемененность микроорганизмами почв тундры и тайги по сравнению с почвами лесо-луговой зоны объясняется, очевидно, тем, что северные почвы анализировали только летом, когда число микроорганизмов в почве максимально. Данные для других почв получены в результате многократных анализов.
    259
    и часто актиномицстов. Это особенно заметно в черноземах и сероземах.
    Как видно из приведенных данных, в составе зимогенной микрофлоры богато представлены бактерии, особенно неспорообразующие формы. Однако количество их в разных почвах неодинаково. Так, можно считать доказанным, что гнилостные бактерии Pseudomonas fluorescens, являющиеся пионерами освоения органических растительных остатков, более богато представлены в почвах севера, где медленно идет минерализация. В почвах юга они обнаруживаются в значительном числе лишь в течение краткого времени после внесения растительных остатков.
    Представители рода Arthrobacter, по ряду признаков родственные актиномицстам, в большем числе встречаются в почвах южной зоны (табл. 5). Они характерны для более поздних стадий распада органического вещества и предпочитают нейтральную среду. В почвах севера очень часто присутствует значительное количество кори- небактерий.
    Таблица 5
    Изменение соотношения Pseudomonas fluorescens и Arthrobacter в различных почвах, % колоний, учтенных на питательной среде
    Зона
    Почва
    Pseudomonas
    Arthrobacter
    Тундра
    Тундровый
    подзол
    До 80
    0-5
    Лесо-луговая
    Подзол и дерново-подзолистая
    До 20
    0-5
    Сухая степь
    Чернозем
    До 15
    До 10
    Пустынная степь
    Серозем
    До 8
    50-60
    Из неспорообразующих азотфиксирующих бактерий виды рода Beijerinkia распространены только в кислых субтропических почвах (латеритах и желтоземах). Представители рода Enterobacter в большом количестве встречаются в лесных почвах средней полосы, а рода Spirillum — в южной зоне.
    Основательнее изучены группировки спорообразующих бактерий, развитие которых связано с присутствием в почве более переработанного органического вещества. Каждому типу почв свойствен характерный набор преобладающих видов бацилл. Другие виды здесь могут быть, но в очень малом количестве.
    В почвах с энергичными мобилизационными процессами преобладают бациллы, использующие не только азот органический, но и минеральный азот (Bacillus megaterium, В. mesentericus, В. subti- lis). Наоборот, в почвах со слабо протекающими процессами минерализации органических веществ доминируют спорообразующие бактерии, для которых необходим органический азот {В. cere us, В. mycoides и др.). В этом проявляется глубокая связь физиологии микроорганизмов со свойствами среды их обитания (табл. 6).
    Таблица 6
    Доминирующие виды рода Bacillus в разных почвах
    Зоны
    Почвы
    В. agglomeratus, В. asterosporus
    В. mycoides
    В. cereus
    В. viгдulus
    В. idosus
    В. megaterium
    В. mesentericus, В. subtilis
    В. adherens
    В. gasificans
    В. brevis
    В. salanyperda
    Тундра
    Тундро- во-глСеван
    +
    Тайга
    Гле-
    сво-подзол и с та я
    +
    +
    +
    Лесо-луговая
    Подзол
    +
    +
    +
    +
    Дерново-подзолистая
    +
    +
    +
    Луговая степь и степь
    Чернозем
    +
    +
    +
    +
    Сухая
    степь
    Каштановая
    +
    +
    +
    +
    +
    +
    Пустынная
    степь
    Бурозем и серозем
    +
    +
    +
    +
    +
    +
    Полупустыня
    Солонцы
    +
    ?»
    +
    +
    +
    +
    +
    В. Т. Емцевым детально изучена экология спорообразующих азотфиксирующих бактерий рода Clostridium. Некоторые из них, например С. pasteurianum, в больших количествах встречаются только в северных почвах. В почвах южной зоны доминируют С. aceto- butylicum. При окультуривании почвы состав почвенной микрофлоры, в том числе бацилл и клостридий, существенно меняется, появляются спорообразующие виды, свойственные более южной зоне.
    Иногда с органическими удобрениями (навоз или компост) в почву вносят специфичные для этих удобрений бациллы. Так, в разогревающемся при созревании навозе содержится много клеток Ва- cil/is mesentericus, В. subtilis и термофильных бактерий.
    С вертикальной поясностью почв связана в основном такая же смена бациллярных и клостридиальных форм, как и при зональном распределении. Однако почвы вертикальной поясности нельзя считать полными аналогами горизонтально-зональных, поэтому и в составе их микроорганизмов имеются некоторые различия.
    шшшш Грибы. Северные почвы, имеющие кислую реакцию, наиболее богаты грибами. Вообще в разлагающейся растительной массе и в верхних слоях почвы их биомасса значительно больше бактериальной. Учет массы грибного мицелия в разных почвах, проведенный Т. Г. Мирчинк, показал, что в тундре на 1 г почвы приходится 4 мг мицелия грибов, в лиственных лесах — до I мг, а в почвах южной зоны — 0,4—0,7 мг.
    В почвах южной зоны родовой и видовой состав микроскопических грибов более разнообразен, чем в северных. В первых доминируют представители рода Aspergillus, а во вторых — Penicillium. По имеющимся данным, род Penicillium в северных почвах представлен 35—40 видами, а в южных — лишь 10—15. Обратная картина наблюдается для грибов рода Aspergillus: в северных почвах в небольшом числе встречаются три—пять видов рода, в южных — 15—20.
    Северные почвы беднее, чем южные, грибами рода Fusarium, которые особенно обильно размножаются в каштановых почвах и сероземах. Некоторые виды, например Fusarium sambicinum, свойственны только щелочным почвам. Мукоровыми грибами богаты почвы северных районов, однако некоторые роды (Choanephora, Сип– ninghamella, Rhizopus) приурочены к южным почвам.
    В почвах обычно встречаются грибы с темнопигментирован- ным мицелием (Dematium, Cladosporium, Macrosporium, Altemaria и т. д.). Их экология плохо изучена, но отмечается, что представители рода Dematium более распространены в почвах с малоактивными мобилизационными процессами, т. е. в основном в северной зоне, а виды рода Alternaria чаще встречаются в окультуренных почвах.
    Выявлено, что одни виды рода Mortierella (Л/, vanaceae, М. usa- bellina) распространены в кислых почвах, другие (Л/, alpina, М. di- chotoma) — в нейтральных. Установлены индикаторные микроскопические грибы для определенных типов почв.
    По данным И. П. Бабье вой, в тундре при большой пестроте почвенного покрова основная часть дрожжей сосредоточена на мхах и торфе. Доминантные виды дрожжей в тундровых почвах не относятся к типичным педобионтам и более характерны для живых и отмирающих частей растений. Они представлены базидиомицетами (роды Rhodotorula, Rhodosporidium, Cryptococcus).
    В лесных биогеоценозах много дрожжей имеется в подстилке. Они составляют группу базидиальных грибов (виды родов Candida, Trichosporon и др.). В минеральных горизонтах почвы дрожжей значительно меньше. Здесь доминируют типичные педобионты — из аскосиоровых грибов Lipomyces starkeyi, из базидиомицетов — виды Candida и Cryptococcus.
    В степном биогеоценозе травяной опад также богат дрожжами. Здесь встречается до 14 видов родов Cryptococcus, Aureobasidium, Rhodosporidium и др. Для почвы характерно доминирование Lipomyces tetrasporium.
    В биогеоценозах полупустынь и пустынь на растительности доминируют дрожжи родов Sporodiobolus, Tilletiopsis и Sporobo/omyces, образующие баллистоспоры, рассеивающиеся токами воздуха и имеющие в жизненном цикле стадии, устойчивые к засухе, — хламидоспоры. Численность их видов невелика. Дрожжи в указанных регионах приурочены не к поверхностному слою почвы, а обитают на некоторой глубине — ниже 20 см. Род Lipomyces в почве пустынь отсутствует. Доминируют криптококки.
    Актиномицеты. Группа актиномицетов бактерий актиноми- цетной линии чрезвычайно обширна. В последние годы в изучении экологии и географии этих микроорганизмов достигнуты большие успехи. Типичные формы, относящиеся к аэробам и образующие мицелий, широко распространены в почве. Подобно бациллам, стрептомицеты бедно представлены в северных почвах, но в южных их численность резко возрастает, что подтверждается всеми методами исследования.
    Слабый рост актиномицетов в почвах северной зоны может быть объяснен как замедленным темпом разложения здесь органического вещества, так и слабой толерантностью организмов к почвенной кислотности. Имеющиеся сведения нередко противоречивы, но несомненно, что почвы южной зоны не только богаче актиноми- цетами, но и имеют более разнообразный их видовой состав.
    Очевидно, некоторые актиномицеты распространены чрезвычайно широко (группы albus, griscus, globisporus, violaceus и аспоро- генные формы albus). Однако группы violaceus и аспорогенные albus богаче представлены в южных почвах. Некоторые группы актиномицетов (fradis, flavus, chromogenes, rubroaurantiacus) в заметных количествах обнаружены в серых лесных почвах. К югу их численность также возрастает. Создается впечатление, что группа verticHiatus и аспорогенныс формы flavus и chromogenes также тяготеют к наиболее южным почвам.
    Смена состава актином и цетов в разных почвах хорошо выявляется на примере пигментированных культур. Они гораздо больше распространены в почвах, формирующихся в условиях теплого климата. Установлено, что и виды рода Actinomadura широко распространены повсеместно, но их видовое разнообразие значительно богаче в южных почвах.
    ??? Целлюлозоразрушающие микроорганизмы. Процесс распада целлюлозы, вызываемый как бактериями, так и грибами, представляет существенный интерес для познания почвообразования. Большая часть растительных остатков состоит из целлюлозы. Изучение микроорганизмов, разрушающих ее, показало, что их состав существенно меняется в разных почвах. В северных почвах (тундра) этот процесс связан с деятельностью некоторых медленно растущих грибов, относящихся главным образом к родам Demalium и Penicil– Hum. В зоне тайги в составе данной группы появляются микобактерии и виды рода Cellvibrio. В южных почвах грибы в значительной степени вытесняются как уже указанными видами бактерий, так и представителями родов Cytophaga и др. В заметных количествах здесь появляются грибы рода Chaetomium. Биоценоз описанного состава в отличие от северного разрушает целлюлозу быстро.
    Изучение особенностей физиологии разных групп целлюлозо- разлагающих микроорганизмов позволило объяснить их своеобразную экологию. Особенности выражаются главным образом в требовательности к источникам азотного питания. Микроорганизмы северных почв (в основном грибы), хотя и медленно, растут и на бедных азотными соединениями средах. Микроорганизмы южных почв, разрушающие целлюлозу, нуждаются в высоком уровне азотного питания. На юге процесс минерализации азота протекает значительно энергичнее, что благоприятствует развитию микроорганизмов, более требовательных к условиям среды.
    шшшт Автохтонная микрофлора. Автохтонные (от лат. autochthonous — коренная, местная) микроорганизмы почвы разлагают гумусовые соединения. Гумус представляет собой комплекс разных по сложности соединений, весьма стойких к воздействию микроорганизмов. Отдельные составляющие гумуса существуют в почве многие сотни лет. Другие фракции гумуса, например фульвокислоты, разлагаются относительно легко. Поэтому при недостаточном поступлении в почву растительных остатков содержание гумуса в ней существенно снижается, в основном за счет фульвокислот.
    Среди микроорганизмов, способных достаточно энергично минерализировать гумусовые соединения почвы, характерны представители рода Nocardia, называемые иногда проактиномицетами. Род включает довольно много видов, различающихся по морфологическим и физиологическим признакам. Гумусовые соединения разрушаются с помощью проактином и цетов, образующие окрашенные в красной цвет колонии (N. rubra, N. coralline и др.), бесцветные и желтоокрашен- ные формы проактиномицетов такой спобностью не обладают.

    Рис. 58. Колонии микроорганизмов рода Nocardia на почвенном агаре (по: Е. 3. Теппер)
    Долгое время нокардий в почве не обнаруживали. Это объясняется тем, что на обычных питательных средах колонии указанных микроорганизмов по внешнему виду неотличимы от колоний большинства сапротрофных бактерий. Е. 3. Теппер предложила использовать агаризованную среду с почвенной вытяжкой, на которой бактерии рода Nocardia образуют колонии с мицелиальной периферией, что позволяет легко их диагносцировать (рис. 58).
    Разрушающие гумус проактиномицеты способны усваивать и простые органические соединения (аминокислоты, сахара, органические кислоты и т. д.). Исходя из этого, автохтонную группировку микроорганизмов следует воспринимать как подгруппу сапротрофов, обладающую более мощным ферментативным аппаратом и способную разлагать сложные цикличные соединения. Наблюдения показывают, что чем энергичнее в почвах идут мобилизационные процессы, тем выше численность микроорганизмов рода Nocardia.
    К процессу разложения гумуса причастны бактерии родов Pseudomonas, Arthrobacter, Mycobacterium, Micromonospora, Clostridium и т. д., а также грибы (виды Penicillium, Aspergillus и т. д.). Доказано, что чистые культуры микроорганизмов менее активно разлагают гумус, чем смешанные.
    Микроорганизмы, трансформирующие гумусовые соединения, играют существенную роль в формировании почвенного профиля. Так, накопление соединений железа и алюминия в определенных горизонтах подзолистых почв связано с разрушением микроорганизмами перегнойных комплексов. Т. В. Аристовская установила отложение железа в культурах бактерий Pedomicrobium, Seliberia и других на средах с железогумусовыми комплексами. Последнее свидетельствует об использовании данными бактериями гумусовой части как источника органических веществ. Освободившиеся гидроксиды железа и алюминия вступают в реакции с фульво кислота ми и способствуют их выпадению из раствора и закреплению в аллювиальном горизонте почвы.
    При избыточном увлажнении в глубине почвы создаются анаэробные условия, бактерии восстанавливают окисное железо. В результате образуются оглеенные горизонты.
    ???? Олиготрофные микроорганизмы. Олиготрофы составляют большую группу почвенного микронаселения. Многие представители группы не растут на обычных питательных средах, так как не выносят высокой концентрации органических веществ и предпочитают ассимилировать питательные вещества из растворов с низкой концентрацией как азотсодержащих (олигонитрофилы), так и органических углеродсодержащих (олигокарбофилы) соединений.
    Олиготрофы завершают минерализацию органических соединений, т. е. представляют собой группировку, метаболически связанную с типичными представителями зимогенной микрофлоры. Олиготрофы относят к группировке, названной Г. А. Заварзиным «микрофлора рассеяния». Эта группировка очень разнообразна. В нее входят многие типичные сапротрофы, способные развиваться на бедных субстратах, а также ряд весьма специфичных видов (см. ниже). Олиготрофы могут быть учтены посевом почвенных суспензий на бедные питательные среды.
    Убедиться в существовании значительной группы олиготрофов, особенно в почве, удобряемой органическими веществами, можно на основании многолетнего опыта, проведенного в МСХА. В почве, длительное время (более 50 лет) находившейся под паром, встречается очень мало олиготрофов. В почве, занятой бессменной рожью, т. е. ежегодно обогащаемой пожнивными остатками, численность как зимогенной, так и олиготрофной группировки намного выше. В почве, обогащенной органикой, олиготрофы получали хороший запас питательных веществ после разрушения пожнивных остатков зимогенными микроорганизмами.
    Установлено, что относительная численность олиготрофов в северных почвах намного ниже, чем в южных. Это может быть объяснено тем, что в холодном климате минерализация органических соединений проходит медленно. В условиях юга при достаточном увлажнении жизнедеятельность микроорганизмов более энергична, органические остатки быстро разрушаются и олиготрофы размножаются более активно.
    Значительная часть олиготрофных бактерий отличается необычными морфологией и циклом развития. Это весьма большой комплекс так называемых новых форм микроорганизмов, которые условно подразделяют на четыре группы.
    Первая группа — почкующиеся бактерии. Это мелкие палочковидные микроорганизмы, обычно образующие протоплазменные гифы, на концах которых формируются почки. После созревания последние отделяются и дают начало новому организму. Молодые почки подвижны.
    К данной группе относят виды родов: Hyphomicrobium с невет- вящимися гифами; Pedomicrobium с ветвящимися гифами; НурИото- nas, которым свойствен плеоморфизм; Blastobacter, у которых гифы не образуются, но формируются почки на клетке.
    Вторая группа — простекобактерии. Имеют на клетке выросты (простеки) диаметром 0,3 мкм и менее. Эти выросты представляют собой часть клетки, включая клеточную стенку, цитоплазматическую мембрану и цитоплазму.
    К простекобактериям относят ряд родов: Prosthecomicrobium — палочковидные бактерии, размножающиеся делением, имеющие многочисленные заостренные выросты до 2 мкм в длину; Ancalomic- robium — близкие по морфологии к предыдущему, но с более длинными (свыше 2 мкм) пальцевидными выростами и размножающиеся почкованием; Labrys — бактерии с радиально-лучевым строением клеток, напоминающие двухлезвийный топор и размножающиеся почкованием; Stella — имеющие форму морской звезды с радиально-лучевой симметрией, размножаются делением. К простекобакте- риям относят и ряд других микроорганизмов.
    Третья группа — стебельковые бактерии. Для них характерны вибриоидные или палочковидные клетки, образующие стебелек, который окружен общей оболочкой с клеткой. До формирования стебелька молодые клетки имеют жгутики. Стебелек служит для прикрепления к субстрату. В чистых культурах, где плотность популяций высока, многие клетки прикрепляются друг к другу, образуя розетки. Размножаются делением перетяжкой.
    В группу стебельковых бактерий входят часто встречающиеся в почве виды родов Caulobacter и Asticcacaulis. У первых стебелек отходит от конца клетки; у вторых — прикреплен к ее боковой стороне.
    Четвертая группа — тороидальные, или кольчатые, бактерии. Клетки их отличаются изогнутой формой, неподвижные, размножаются делением. К данной группе относят виды родов: Micro– cyclus, имеющие изогнутые клетки; Renobacter — с палочковидными клетками и Spirosoma — со спиралевидными клетками.
    Систематическое положение некоторых представителей оли- готрофных микроорганизмов пока трудно определить. Это, в частности, относится к роду Seliberia — бактериям с длинными палочковидными спирально изогнутыми клетками, часто соединенными в звездообразные комплексы — розетки. Размножаются виды указанного рода, образуя почки. Молодые клетки Seliberia подвижны.
    Отдельные виды олиготрофов участвуют в разложении органических соединений на разных этапах, однако их экология и роль в почвенных процессах ешс недостаточно изучены. Ряд представителей олиготрофной группировки бактерий показан на рис. 59.
    Хемолитоавтотрофные и фотолитоавтотрофные микроорганизмы. В почвах они представлены весьма разнообразно; вызывают окисление неорганических соединений, образующихся при микробной трансформации преимущественно органических веществ. Наиболее изучены нитрифицирующие бактерии, деятельность которых характеризует энергию мобилизационных процессов в почве. Еще в 20-х гг. XX в. было установлено, что по мере движения от севера к югу активность процесса нитрификации усиливается. Это результат усиления в условиях более теплого климата процессов распада органических остатков, при которых выделяется NH3, служащий энергетическим и питательным субстратом для нитрификаторов. В условиях вертикальной зональности наблюдается аналогичное явление — по мере подъема в горы, где климат более суров, энергия нитрификационного процесса снижается.
    Помимо хемолитоавтотрофных микроорганизмов, в почвах обитают фотолитоавтотрофные микроскопические существа, среди которых наиболее типичны цианобактерии и эукариотические водоросли. В условиях арктических пустынь и тундры, на поверхности и в глубине почвы развиваются преимущественно зеленые и желто-зеленые водоросли, много азотфиксирующих цианобактерий.
    В подзолистых почвах преобладают одноклеточные (виды родов Chlamydomortas, Соссотуха, Chlorococcum, Chlorella) и некоторые нитчатые зеленые водоросли. Им сопутствуют нитчатые желто-зеленые и некоторые диатомовые водоросли. Цианобактерии, особенно в хвойных лесах, играют небольшую роль.
    При дерновом почвообразовательном процессе отмечается обильное разрастание водорослей, среди которых значительно число видов цианобактерий, в том числе азогфиксаторов (Nostoc, Са- lothrix, Anabaena, Tolypothrix и др.). Богато представлены зеленые и желто-зеленые водоросли. В луговых и ковыльных степях черноземной зоны под густым травостоем водоросли развиваются менее интенсивно. Они представлены широко распространенными видами зеленых водорослей, интенсивно размножаются и цианобактерии.
    В южных сухих и полупустынных степях при разреженном травостое развитие водорослей усиливается. На поверхности каштановых почв образуются пленки водорослей, в которых ведущая роль принадлежит цианобактериям, в том числе и азотфиксаторам. При пустынном почвообразовании состав алыофлоры напоминает таковой в полупустынной зоне, но численность водорослей существенно снижается. Преобладают цианобактерии (осцилляториевые), распространены зеленые водоросли, причем максимальное их количе-

    Рис. 59. Олиготрофныс бактерии. Электронные микрофотографии:
    А — Labrys monachus: Б — Prosthecomicrobium sp. В — Stella humosa; Г — Seliberia sp. Л — Hyphomicrobium sp. E — Prosthecomicrobium polyspheroidum (по: Д. И. Никитин. Л. В. Васильева) ство часто наблюдается не в поверхностном слое, а на некоторой глубине.
    На рисунке 60 приведена схема структуры микробных сообществ почвы, которая иллюстрирует взаимоотношения описанных выше группировок почвенных микроорганизмов.
    Специфика живого микронаселения почвы подтверждает закон зональности В. В. Докучаева и делает возможной микробиологическую диагностику направленности почвообразовательного процесса, оценку плодородия почвы и его изменения в результате деятельности человека.
    Некоторые группировки микроорганизмов при антропогенном воздействии на почву изменяются довольно слабо. Они отражают тип почвообразовательного процесса и могут быть индикаторами, которые достаточно консервативны и хранят информацию о былых состояниях факторов почвообразования. К таким сравнительно стабильным показателям относится показатель соотношения основных групп микроорганизмов.
    При окультуривании почвы в микробном ценозе возникают существенные изменения. Увеличивается численность микробного населения, в ценозе появляются организмы, свойственные более южной почвенной зоне. Об этом свидетельствует пример с целлюлозоразлагающими микроорганизмами, состав которых резко меняется при внесении удобрений (рис. 61). Следовательно, микроорганизмы можно использовать для анализа типа и состояния почвы.

    Рис. 60. Схема структуры микробных сообществ почвы: А — зимогенная микрофлора; Б — автохтонная микрофлора (рапагающая гумус); В — олиготрофные микроорганизмы; Г — хемоавтотрофы

    Рис. 61. Состав неллюлозорахзагающих микроорганизмов в различно удобренных дерново-подзолистых почвах МСХА:
    А — до окультуривания; Б — внесены минеральные удобрения; В — внесен навоз
    Контрольные вопросы и задания
    1. Какие методы позволяют определить численность и состав отдельных групп микроорганизмов в почве? 2. Как установить быстроту распада в почве определенного химического вещества? 3. Чем определяется изменение численности микроорганизмов по сезонам года, при окультуривании почвы? 4. Дайте сравнительную характеристику примерного микробиологического состава микрофлоры почвы тундры, лиственного леса.

  6. Kadwyn Ответить

    Установлено, что аммонификация и нитрификация лучше всего проходят при влажности почвы, равной 60% полной влагоемкости. Оптимум фиксации азота несколько сдвинут в сторону более высокой влажности. Это, очевидно, объясняется тем, что молекулярный азот связывает многие бактерии, склонные к анаэробиозу.
    В природной обстановке влажность почвы сильно колеблется, особенно резко в неорошаемых почвах южной зоны. Здесь в период дефицита влаги нередко подавляется деятельность бактерий, но активизируются актиномицеты и грибы. При значительном иссушении активная деятельность микроорганизмов в почве вообще прекращается. В сухих степях наиболее энергичные микробиологические процессы вообще протекают не летом, а весной и осенью, т.е. при более низкой температуре, но достаточной влажности.
    Таким образом, в почвенных процессах огромное значение имеет сочетание условий температуры и влажности: как высокая, так и низкая температура подавляют эти процессы в почве.
    Следует отметить, что при низкой влажности почвы, не обеспечивающей сколько-нибудь интенсивного развития организмов, в ней могут достаточно активно работать разнообразные ферменты. Это показывает, что в период дефицита влаги почва не представляет собой инертный субстрат. В полевых условиях благоприятный водный режим может быть создан обработкой почвы, поливом, мелиорацией и т.д.
    Температурно-водный режим оказывает большое влияние на формирование микробных сообществ почвы. Наблюдения свидетельствуют о закономерной смене микробных сообществ в ходе распада органического вещества. Так, в первые фазы разложения растительных остатков на них развиваются грибы и неспорообразующие бактерии. Позднее увеличивается число бацилл и актиномицетов. Происходит также смена систематических групп микроорганизмов. В разных климатических зонах разложение органического вещества идет с неодинаковой скоростью, что существенно сказывается на составе микрофлоры почвы [2].
    .1.4 Окислительно-восстановительные условия почвы
    Обеспеченность почвы кислородом связана с ее окислительно-восстановительными условиями, характеризующимися величиной окислительно-восстановительного потенциала (Eh). В верхнем слое подзолов значение Eh обычно колеблется в пределах 600-750 мВ, в черноземах – 350-600, в сероземах – 350-400 мВ. Приведенные показатели усреднены, так как почва представляет собой гетерогенную среду и в отдельных ее зонах наблюдаются существенные колебания значений Eh.
    В нормально увлажненных почвах создаются более или менее аэробные условия. Относительно анаэробную обстановку можно наблюдать лишь внутри отдельных комочков почвы, потому что микроорганизмы, находящиеся на поверхности агрегатов, поглощают кислород, не пропуская его внутрь комка. В течение вегетационного периода значение окислительно-восстановительного потенциала в почве также более или менее колеблется.
    К аэробным микроорганизмам почвы относят мицельные грибы, большинство актиномицетов и значительную часть других бактерий. Аэробные бактерии и актиномицеты могут существовать при относительно небольших запасах кислорода, что делает понятным из размножение в глубоких слоях почвы.
    Большинство аэробных бактерий при росте на жидких питательных средах снижают значение Eh до 100-120 мВ. Многие из них могут жить и в анаэробных условиях (например, за счет восстановления нитратов и т.д.).
    Возникает вопрос о месте обитания в почве анаэробных микроорганизмов, к которым в основном относятся бактерии. Максимальная численность анаэробных бактерий наблюдается в верхних слоях почвы. Это связано с тем, что здесь имеется небольшое количество органических веществ, а анаэробные микрозоны, в которых эти микроорганизмы размножаются, возникают в каждом комочке почвы [3].
    .1.5 Кислотность почвы
    На характер микрофлоры большое влияние оказывает активная кислотность почвы. По величине pH почвы могут быть разделены на следующие группы: сильнокислые (pH 3-4), кислые (4-5), слабокислые (5-6), нейтральные (6-7), щелочные (7-8), сильнощелочные (8-9) и выше.
    В подзолах значение pH – 7,5.
    Одна и та же величина реакции среды может иметь неодинаковое значение в жизнедеятельности микроорганизмов в разных почвах. Так, в подзолах уже небольшое снижение pH вызывает освобождение алюминия, токсичного для ряда микроорганизмов; такого не наблюдается в богатых кальцием черноземах. Поэтому подкисление подзолов вызывает более сильное подавление микробиологических процессов, чем подкисление в той же степени черноземов.
    К алюминию особо чувствительны актиномицеты, азотобактер и многие водоросли. Повышенное содержание этого элемента переносят грибы и ряд бактерий. Отчасти вследствие этого северные почвы бедны актиномицетами и азотобактером.
    Микроорганизмы одной и той же систематической группы неодинаково относятся к кислотности среды. Так, большинство бактерий почвы не развивается при значении реакции среды ниже pH 4,5-5, но некоторые из них (например, Thiobacillus thiooxidans) могут сохраняться в жизнеспособном состоянии даже при pH 0,9. Минимальные значения кислотности среды для грибов составляет pH 2-3, но некоторые грибы рода Mortierella не выносят подкисления. Чувствительны к низким значениям реакции среды актиномицеты.
    Не смотря на разную кислото- и щелочеустойчивость, все группы микроорганизмов проявляют активную жизнедеятельность в нейтральной среде. Поэтому нейтрализация кислых и снижение pH щелочных почв приводят к активизации микробиологических процессов, благоприятных для возделывания культурных растений [3].
    .2. Численность микроорганизмов в почвах разных типов
    Детальное изучение специфики микрофлоры почвенных типов началось в нашей стране в сороковых годах прошлого столетия. Сейчас работу по изучению микробных ценозов различных почв проводят во многих научно-исследовательских учреждениях нашей страны.
    Численный состав микроскопических существ почв отличается большой динамичностью. Даже за относительное короткие промежутки времени число микроорганизмов в почве может меняться. Это следствие динамики температуры и влажности почвы, состояния растительного покрова и т.д. Почти во всех почвах наблюдается большая или меньшая активизация деятельности микроорганизмов весной. Очевидно, это связано с обогащением почв отмершей за осенне-зимний период растительностью и достаточным увлажнением.
    Кроме сезонных изменений, в численности почвенной микрофлоры отмечаются и кратковременные флуктуации (т.е. неожиданные изменения). О причине последних существуют разные предположения. Некоторые исследователи допускают, что число бактерий может резко снижаться вследствие уничтожения их фагами или простейшими. Предполагают также накопление каких-то токсичных веществ в почве, временно подавляющие развитие определенных групп микроорганизмов.
    Однако скорее всего флуктуации определяются неравномерным распределением микроорганизмов в почве. В связи с этим каждая взятая проба отличается по составу микробов от другой, что создает впечатление существенной динамики численности. Колебания численности микробов не снимают вопроса о неодинаковой плотности заселения микроорганизмами почв различных типов. Несмотря на колебания, легко заметить, что в одних почвах микробов больше, в других меньше. Если ориентироваться на средние цифры, то можно составить представление о богатстве тех или иных почв микроорганизмами.
    Микробиологические анализы дают условные показатели, но при пользовании одной и той же методикой для изучения разных почв получают вполне сопоставимые результаты. Все применяющиеся методы (прямое микроскопирование и посев на разные питательные среды) еще раз свидетельствуют о большем богатстве микробами южных почв по сравнению с северными.
    Не трудно предположить, что по мере перехода от более холодного северного климата к южному микронаселение почв возрастает; во многих южных почвах и микробиологические процессы протекают более энергично.
    Вообще все микроорганизмы можно разделить на три основные группы: собственно бактерии, актиномицеты и грибы. Также выделяются отдельно спорообразующие бактерии. Помимо этого микроорганизмы делят на другие группы в зависимости от разных характеристик и факторов (прежде всего по способу питания).
    Таблица 1
    Численность и соотношения отдельных групп микроорганизмов в почвах разных типов (учет методом посева)
    ЗоныПочвыСостояние почвОбщее число микроорганизмов, тыс. на 1 г почвыБактерииСпоры (из числа бактерий)АктиномицетыГрибы%Тундра и тайга Лесо-луговая Луговая степь и степь Сухая степь Пустынная степь и пустыняТундрово-глеевые и глеево-подзолистые Подзолы и дерново-подзолистые Черноземы Каштановые Бурые и сероземыЦелинные Окультуренные Целинные Окультуренные Целинные Окультуренные Целинные Окультуренные Целинные Окультуренные2140 4870 1080 2620 3630 4530 3480 6660 4490 738095,6 98,0 89,3 70,7 63,8 64,4 64,8 67,6 63,4 66,10,7 0,6 12,0 14,9 21,4 24,5 19,3 23,0 17,7 19,81,4 1,6 8,1 28,2 35,4 35,1 34,7 32,0 36,1 33,63,0 0,4 2,6 1,1 0,8 0,5 0,5 0,4 0,5 0,3
    Как видно из таблицы, численность микроорганизмов повышается от северных почв к более южным. Удельный вес бактерий наиболее высок на севере, ближе к югу он понижается в связи возрастанием численности других микроорганизмов. При этом процентное содержание спорообразующих бактерий наоборот, возрастает. Содержание актиномицет гораздо более высоко в южных почвах, чем в северных. Содержание грибов во всех случаях низкое, хотя на севере их больше, но при этом меньше видового разнообразия. Также можно заметить, что окультуренные почвы всех зон обычно богаче микроорганизмами, чем целинные [1].
    .3 Соотношение основных групп микроорганизмов
    .3.1 Сапротрофная группировка микроорганизмов
    Эту группу еще называют зимогенной (от греч. ?yme – закваска). Это наиболее изученная группировка микроорганизмов в различных почвах. Сапротрофы – микроорганизмы, разлагающие в основном легко доступные соединения. К ним относятся прежде всего бактерии, актиномицеты и грибы. Обычно сапротрофов учитывают методом посева на твердые, а иногда и в жидкие питательные среды, содержащие те или иные органические вещества. Наиболее часто используют мясо-пептонный агар и крахмало-аммиачный агар, на которых хорошо выявляются бактерии и, в частности, актиномицеты. Для учета микроскопических грибов чаще используют подкисленный сусло-агар, среду Чапека и т.д.
    Отдельные почвы существенно различаются по глубине микробиологического профиля. С углублением в почву количество микроорганизмов постепенно уменьшается и меняется их состав. Снижение численности клеток с глубиной до известной степени связано с уменьшением количества гумуса в нижележащих слоях почвы, но прямая корреляция отсутствует. Обычно с увеличением глубины численность микроорганизмов снижается более резко, чем уменьшается содержание гумуса. В гумусных и нейтральных почвах микробиологический профиль, как правило, все же более глубокий. В более глубоких слоях относительно больше бацилл и часто актиномицетов. Это особенно заметно в черноземах и сероземах.
    Как видно из таблицы 2, в составе зимогенной микрофлоры богато представлены бактерии, особенно неспорообразующие формы. Так, можно считать доказанным, что гнилостные бактерии Pseudomonas fluorescens, являющиеся пионерами освоения органических остатков, более богато представлены в почвах севера, где медленно идет минерализация. В почвах юга они обнаруживаются в значительном числе лишь в течение краткого времени после внесения растительных остатков.
    Представители рода Arthrobacter, по ряду признаков родственные актиномицетам, в большем числе встречаются в почвах южной зоны. Они характерны для более поздних стадий распада органического вещества и предпочитают нейтральную среду. В почвах севера очень часто присутствует значительное количество коринебактерий (Corynebacterium).
    Таблица 2
    Изменение соотношения Pseudomonas fluorescens и Arthrobacter в различных почвах, % колоний, учтенных на питательной среде
    ЗонаПочваPseudomonasArthrobacter ТундраТундровый подзолДо 800-5Лесо-луговаяПодзол и дерново-подзолистаяДо 200-5Сухая степьЧернозем До 15До 10Пустынная степьСероземДо 850-60
    Из неспорообразующих бактерий виды рода Beijetinkia распространены только в кислых субтропических почвах (латеритах и желтоземах). Представители рода Enterobacter в большом количестве встречаются в лесных почвах средней полосы, а рода Spirillum – в южной зоне.
    Основательнее изучены группмровки спорообразующих бактерий, развитие которых связано с присутствием в почве более переработанного органического вещества. Каждому типу почв свойствен характерный набор преобладающих видов бацилл. Другие виды здесь могут быть, но в очень малом количестве.
    В почве с энергичными мобилизационными процессами преобладают бациллы, использующие не только азот органический, но и минеральный азот (Bacillus megaterium, B. mesentericus, B. subtilis) Наоборот, в почвах со слабо протекающими процессами минерализации органических веществ доминируют спорообразующие бактерии, для которых необходим органический азот (B. cereus, B. mycoides и др.). В этом проявляется глубокая связь физиологии микроорганизмов со свойствами среды их обитания.
    В.Т. Емцевым детально изучена экология спорообразуюющих азотфиксирующих бактерий рода Clostridium. Некоторые из них, например C. pasteurianum, в больших количествах встречаются только в северных почвах. В почвах южной зоны доминируют C. acetobutylicum. При окультуривании почвы состав почвенной микрофлоры, в том числе бацилл и клостридий, существенно меняется, появляются спорообразующие виды, свойственные более южной зоне.
    Иногда с органическими удобрениями (навоз и компост) в почву вносят специфичные для этих удобрений бациллы. Так, в разогревающемся при созревании навозе содержится много клеток Bacillis mesentericus, B. subtilis и термофильных бактерий.
    С вертикальной поясностью почв связана в основном такая же смена бациллярных и клостридиальных форм, как и при зональном распределении. Однако почвы вертикальной поясности нельзя считать полным аналогами горизонтально-зональных, поэтому и в составе их микроорганизмов имеются некоторые различия [3].
    Актиномицеты
    Группа актиномицетов бактерий актиномицетной линии чрезвычайно обширна. В последние годы в изучении экологии и географии этих микроорганизмов достигнуты большие успехи. Типичные формы, относящиеся к аэробам и образующие мицелий, широко распространены в почве. Подобно бациллам, стрептомицеты бедно представлены в северных почвах, но в южных их численность резко возрастает, что подтверждается всеми методами исследования.
    Широкое распространение актиномицетов в природе определяется их устойчивостью к высушиванию, временному отсутствию питательных веществ в среде обитания и эффективностью расселения их спор. Многие актиномицеты в лабораторных культурах способны медленно расти на водном агаре и других средах с низким содержанием питательных веществ. В почве активно растущий вегетативный мицелий обнаруживается преимущественно в микрозонах с повышенным содержанием органического вещества. Корреляция между содержанием актиномицет в почве и количеством органического вещества в ней еще в 1958 году отмечал Н.А. Красильников. Обладая небольшой скоростью роста, актиномицеты при попадании в почву веществ, легкодоступных многим микроорганизмам, обычно не оказываются в первом эшелоне r-стратегов и доминируют лишь тогда, когда создают условия для использования сравнительно труднодоступных субстратов. Большинство актиномицетов – нейтрофилы (оптимальные для роста значения pH 6-8), однако, существуют сведения о присутствии в почве ацидофильных и алкалофильных форм.
    Представители почти всех известных родов актиномицетов выделены из почвы или обнаружены в почве. Однако закономерности распределения мицелиальных прокариот в почвах до недавнего времени были исследованы только у представителей родов Streptomyces и Streptoverticillium. Введение понятия комплекса почвенных актиномицетов, структура которого отражает пространственно-временное соотношение отдельных таксонов (родов, видов) мицелиальных прокариотных микроорганизмов, способствовало выявлению общих закономерностей распределения этих организмов в природных субстратах и, в первую очередь, в почве. Структура комплекса почвенных актиномицетов определяется составом и численностью типичных родов и видов и величиной видового спектра. Выделить представителей всех известных в настоящее время родов актиномицетов не представляется возможным, поскольку для выявления многих представителей данного порядка требуются специальные методы , включающие ряд селективных приемов, связанных со свойствами как спор, так и мицелия этих организмов, характеризующихся сложными жизненными циклами. Обычно используют традиционный метод поверхностного посева из разведений на плотные питательные среды: казеин-глицериновый агар и среду с пропионатом натрия. В отдельных случаях для выделения некоторых малоизученных родов актиномицетов применяли предпосевную обработку почвенных образцов (нагреванием при 100 С в течение 1 часа).
    Структура комплексов почвенных актиномицетов специфична для каждого биогеоценоза. Лесной биогеоценоз характеризуется наличием одного доминирующего рода Streptomyces с типичными доминирующими видами только одной секции и серии. Виды почвенных актиномицетов лесного биогеоценоза функционируют в условиях, где основными средообразующими факторами является подстилка, невысокое содержание гумуса, низкое значение pH среды. Эти условия определяют заполнение основной части пространства экологических возможностей (65%) в лесной почве только стрептомицетами секции и серии Cinereus Achromogenes. Показано, что экологические ниши изученных актиномицетных популяций дерново-подзолистой почвы не разобщены полностью, а в той или иной мере перекрываются. Виды секций и серий Cinereus Achromogenes И Albus Albus имеют сходные экологические позиции, степень перекрывания их экологических ниш более 70%. То же можно сказать о видах секций и серий Roseus Lavendulae-roseus и Cinereus Chromogenes. Если степень перекрывания ниш рассматривать как коэффициент конкуренции видов, то конкурентные взаимоотношения в почве наиболее вероятны между представителями секций и серий Cinereus Achromogenes и Albus Albus; Roseus Lavendulae-roseus и Cinereus Chromogenes.
    Слабый рост актиномицетов в почвах северной зоны может быть объяснен как замедленным темпом разложения здесь органического вещества, так и слабой толерантностью организмов к почвенной кислотности. Имеющиеся сведения нередко противоречивы, но несомненно, что почвы южной зоны не только богаче актиномицетами, но и имеют более разнообразный их видовой состав.
    Очевидно, некоторые актиномицеты распространены чрезвычайно широко (группы albus, griseus, globisporus, violaceus и аспоргенные формы albus). Однако группы violaceus и аспорогенные albus богаче представлены в южных почвах. Некоторые группы актиномицетов (fradis, flavus, cromogenes, rubroaurantiacus) в заметных количествах обнаружены в серых лесных почвах. К югу их численность также возрастает. Создается впечатление, что группа verticillatus и аспорогенные формы flavus и chromogenes также тяготеет к наиболее южным почвам.
    Смена состава актиномицетов в разных почвах хорошо выявляется на примере пигментированных культур. Они гораздо больше распространены в почвах, формирующихся в условиях теплого климата. Установлено, что и виды рода Acinomadura широко распространены повсеместно, но их видовое разнообразие значительно богаче в южных почвах [2].
    Грибы и дрожжи
    Северные почвы, имеющие кислую реакцию, наиболее богаты грибами. Вообще в разлагающейся растительной массе и в верхних слоях почвы их биомасса значительно больше бактериальной. Учет массы грибного мицелия в разных почвах, проведенной Т.Г. Мирчинк, показал, что в тундре на 1 г почвы приходится 4 мг мицелия грибов, в лиственных лесах – до 1 мг, а в почвах южной зоны – 0,4-0,7 мг.
    В почвах южной зоны родовой и видовой состав микроскопических грибов более разнообразен, чем в северных. В первых доминирует представители рода Aspergillus, а во вторых – Penicillium. По имеющимся данным, род Penicillium в северных почвах представлен 35 – 40 видами, а в южных – лишь 10-15. Обратная картина наблюдается для грибов рода Aspergillus: в северных почвах в небольшом числе встречаются три-пять видов рода, в южных – 15 – 20.
    Северные почвы беднее, чем южные, грибами рода Fusarium, которые особенно обильно размножаются в каштановых почвах и сероземах. Некоторые виды, например Fusarium sambicinum, свойственны только щелочным почвам. Мукоровыми грибами богаты почвы северных районов, однако некоторые роды (Choanephora, Cunninghamella, Rhizopus) приурочены к южным почвам.
    В почвах обычно встречаются грибы с темнопигментированным мицеллием (Dematium, Cladosporium, Macrosporium, Alternaria и т.д.). Их экология плохо изучена, но отмечается, что представители рода Dematium более распространены в почвах с малоактивным мобилизационными процессами, т.е. в основном в северной зоне, а виды рода Alternaria чаще встречаются в окультуренных почвах.
    Выявлено, что одни виды рода Mortierella (M. vanaceae, M. usabellina) распространены в кислых почвах, другие (M. alpine, M. dichotoma) – в нейтральных. Установлены индикаторные микроскопические грибы для определения типов почв.
    По данным И.П. Бабьевой, в тундре при большой пестроте почвенного покрова основная часть дрожжей сосредоточена на мхах и торфе. Доминантные виды дрожжей в тундровых почвах не относятся к типичным педобионтам и более характерны для живых и отмирающих частей растений. Они представлены базидиомицетами (роды Rhodotorula, Rhdosporidium, Cryptococcus).
    В лесных биогеоценозах много дрожжей имеется в подстилке. Они составляют группу базидальных грибов (виды родов Candida, Trichosporon и др.). В минеральных горизонтах почвы дрожжей значительно меньше. Здесь доминируют типичные педобионты – из аскоспоровых грибов Lipomyces starkeyi, из базидомицетов – виды Candida и Cryptococcus.
    В степном биогеоценозе травяной опад также богат дрожжами. Здесь встречается до 14 видов родов Cryptococcus, Aureobasidium, Rhodosporidium и др. Для почвы характерно доминирование Lipomyces tetrasporium.
    В биогеоценозах полупустынь и пустынь на растительности доминируют дрожжи родов Sporodiobolus, Tilletiopsis и Sporobolomyces, образующие баллистоспоры, рассеивающие токами воздуха и имеющие в жизненном цикле стадии, устойчивые к засухе, – хламидоспоры. Численность их видов невилика. Дрожжи в указанных регионах приурочены не к поверхностному слою почвы, а обитают на некоторой глубине – ниже 20 см. Род Lipomyces в почве пустынь отсутствует. Доминирую криптококки [3].
    Целлюлозоразрушающие микроорганизмы
    Процесс распада целлюлозы, вызываемый как бактериями, так и грибами, представляет существенный интерес для познания почвообразования. Большая часть растительных остатков состоит из целлюлозы. Изучение микроорганизмов, разрушающих ее, показало, что их состав существенно меняется в разных почвах. В северных почвах (тундра) этот процесс связан с деятельностью некоторых медленно растущих грибов, относящихся главным образом к родам Dematium и Penicillium. В зоне тайги в составе данной группы появляются микобактерии и виды рода Cellvibrio. В южных почвах грибы в значительной степени вытесняются как уже указанными видами бактерий, так и представителями рода Cytophaga и др. В заметных количествах здесь появляются грибы рода Chaetomium. Биоценоз описаного состава в отличие от северного разрушает целлюлозу быстро.
    Изучение особенностей физиологии разных групп целлюлозо-разлагающихся микроорганизмов позволило объяснить их своеобразную экологию. Особенности выражаются главным образом в требовательности к источникам азотного питания. Микроорганизмы северных почв (в основном грибы), хотя и медленно, растут и на бедных азотным основанием средах. Микроорганизмы южных почв, разрушающие целлюлозу, нуждаются в высоком уровне азотного питания. На юге процесс минерализации азота протекает значительно энергичнее, что благоприятствует развитию микроорганизмов, более требовательных к условиям среды [3].
    .3.2 Олиготрофные микроорганизмы
    Олиготрофы – микроорганизмы 100=90%=0,9 от одного грамма почвы.
    После взбалтывания мы взяли колбу c суспензией, где 1 мл соответствует разведению , и сделали последующие разведения – ; ; ; . Для этого из каждого предыдущего разведения отдельной стерильной пипеткой брали 1 мл суспензии и переносят в отдельную пробирку с 9 мл воды. Всякий раз пипетку ополаскивали и отстаивали, а последующие пробирки встряхивали по 1 минуте.
    Из полученных разведений делают посев на плотные и жидкие среды. Набор сред зависит от задач бактериологического анализа почвы. В данном случае я использовал глубинный метод посева. Для этого взяли 8 стерильных чашек Петри, вносим в каждую из них по 1 мл суспензии. Для МПА сделали четыре образца с разведением по 2 на каждое разведение. Для СА сделали то же самое, только разведение было и .

  7. RAXUKA Ответить

    Основную функцию почвенного питания корней выполняют всасывающие окончания. Общая поглощающая поверхность корней увеличивается благодаря обильному ветвлению и образованию большого числа всасывающих окончаний; постоянному нарастанию корней и передвижению всасывающих окончаний в новые участки почвы; образованию корневых волосков.
    Всасывающее окончание корня имеет сложное строение и подразделяется на зоны.
    Зона деления находится на самом кончике корня. Здесь клетки мелкие с большими ядрами, постоянно делящимися путем митоза. Новые клетки откладываются не только вверх, но и вниз, пополняя корневой чехлик, который защищает их и облегчает проталкивание между частичками почвы.
    В следующей зоне роста клетки увеличиваются в объеме и вытягиваются в длину.
    Зона всасывания отличается появлением на поверхностной кожице корня (ризодерме) многочисленных корневых волосков, через которые происходит обмен веществ между корнем и почвой. Поглощаются почвенный раствор и кислород, выделяются углекислый газ, вещества-растворители, облегчающие всасывание, и информационные вещества. Кроме того, корень взаимодействует с живым населением почвы, привлекая полезные и защищаясь от болезнетворных микроорганизмов. Часть почвы вокруг корневого окончания, отличающаяся по химическому, физическому и биологическому составу называется ризосферой.
    Под ризодермой находятся рыхло лежащие клетки первичной коры, которая участвует в проведении поглощенных корневыми волосками веществ. Самый внутренний слой первичной коры – эндодерма. Клетки эндодермы плотно прилегают друг к другу для того, чтобы контролировать передвижение веществ из коры в центральный цилиндр.
    Самые наружные клетки центрального цилиндра, способные к делению называются перицикл. В центре цилиндра залегает водопроводящая ткань – ксилема (древесина). По ксилеме почвенный раствор поступает наверх. На поперечном сечении ксилема образует звезду, между лучами которой располагаются группы флоэмы – ткани, по которой сверху в корень поступают питательные вещества, синтезированные в листьях. Между ксилемой и флоэмой имеется тонкая прослойка из мелких клеток, способных к делению – камбий.
    В верхней части зоны поглощения корневые волоски отмирают, и начинается рост корня в толщину – это зона проведения веществ. Утолщение происходит за счет деления клеток камбия, который откладывает новые слои клеток внутрь от себя, пополняя ксилему, и наружу – образуя новые слои флоэмы. В результате этого старые корни могут достигать значительной толщины. Ризодерма и первичная кора заменяются новой покровной тканью – пробкой, которая образуется в результате деления клеток перицикла, откладывающего новые клетки наружу.
    В зоне проведения образуется микориза – симбиоз грибов с корнями растений. Гифы гриба пронзают корень, доставляя в него воду с минеральными веществами, а из корня получают органические вещества для питания.
    Обычно растения обладают многочисленными и сильно разветвленными корнями. Совокупность всех корней одной особи образует единую в морфологическом и физиологическом отношении корневую систему растения.
    В состав корневых систем входят корни различной морфологической природы – главный корень, боковые и придаточные корни. Главный корень развивается из зародышевого корешка. Боковые корни возникают на корне (главном, боковом, придаточном). Придаточные корни возникают на побеге или его частях (листьях, стеблях, почках). В формировании корневых систем главный и придаточные корни могут принимать различное участие.
    Морфологическая классификация корневых систем.
    1. Система главного корня состоит из главного корня и боковых корней.
    2. Система придаточных корней содержит только придаточные и боковые корни.
    3. Смешенная корневая система состоит из корней всех трех типов.
    Экологическая классификация корневых систем основана на приспособлении корневых систем растения к различным условиям увлажнения почвы.
    1. Экстенсивная корневая система охватывает большой объем почвы, но сравнительно слабо ветвится, так что почва пронизана корнями негусто. Этот тип корневых систем встречается в местах недостаточного увлажнения почвы атмосферными осадками. Корни растений проникают глубоко, стремясь к местам залегания грунтовых вод.
    2. Интенсивная корневая система охватывает небольшой объем почвы, но густо пронизывает ее многочисленными сильно ветвящимися корнями. Такие корневые системы расположены поверхностно и ориентированы на атмосферные осадки.
    Грибы
    Грибы представляют собой самостоятельное царство эукариотических организмов, коренным образом отличающихся от растений и животных. Царство грибов характеризуется следующими признаками: гетеротрофный сапрофитный тип питания, образование хорошо выраженной клеточной стенки на основе хитина, неподвижность в вегетативном состоянии, неограниченный рост, запасной продукт – гликоген.
    Вегетативное тело большинства грибов называется мицелий. Мицелий состоит из ветвящихся нитей толщиной в одну клетку – гиф с верхушечным ростом и боковым ветвлением. Мицелий пронизывает почву, выделяет пищеварительные соки и поглощает из него питательные вещества. Над поверхностью могут возвышаться органы размножения – плодовые тела или спорангии со спорами.
    Мицелий может быть одноклеточным (дрожжи), многоклеточный (пеницилл), неклеточным, лишенным перегородок и представляющим как бы одну гигантскую клетку (мукор).
    Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путем. При вегетативном размножении от мицелия отделяются неспециализированные части, которые дают начало новому мицелию. У дрожжей вегетативное размножение происходит путем почкования клеток. Бесполое размножение происходит при помощи специализированных клеток – спор. Споры у грибов развиваются внутри спорангиев или на специализированных веточках мицелия. Споры пассивно переносятся токами воздуха, каплями дождя, насекомыми и другими способами. Из спор прорастает новый мицелий.
    Половой процесс у грибов состоит из двух не совпадающих во времени этапов – слияние цитоплазм двух клеток и слияние ядер. В результате первого этапа образуется клетка с двумя ядрами – дикарион. Далее ядра дикариона сливаются, диплоидное ядро делится мейотически, образуя споры. Ядра в дикариотической клетке могут продолжительное время делится синхронно, и образуется мицелий из двуядерных клеток. В некоторых определенных клетках этого мицелия происходит слияние ядер, а затем мейоз.
    В природе грибы обитают на самых разнообразных субстратах: в воде, почве, на древесине и опаде, на живых тканях растений и животных и т.д. Одна из наиболее обширных и разнообразных экологических групп грибов – почвенные грибы. В почве развиваются многочисленные микроскопические грибы и мицелий грибов, образующих в почве или на ее поверхности крупные плодовые тела. Одни грибы представляют постоянных обитателей почвы, другие проходят в ней только определенные стадии своего жизненного цикла.
    Грибы в большом количестве развиваются в верхнем горизонте почвы, заселяют ризосферу растений и лесную подстилку. Среди почвенных грибов многие образуют микоризу с разными группами высших растений. Почвенные грибы играют большую роль в разложении органического вещества, образовании гумуса и других процессах, протекающих в почве.

  8. РеаЛьныЙ ПарЕнь Ответить

    Обитающие в почве микроорганизмы представляют собой не просто компонент почвенной биоты, они также являются ключевым фактором процесса почвообразования и миграции биогенных элементов, что обеспечивает разложение растительных останков – опада, образование и разложение гумуса, деструкцию минералов материнской породы и обеспечение процессов минерализации.
    Микробиотическое сообщество представлено сложным комплексом тесно взаимодействующих друг с другом микроорганизмов из различных функциональных и систематических групп. Они связаны широким спектром связей, но главную роль играют связи трофического характера. Например, объединение в кооперации для совместной эксплуатации субстратов; в процессе конкуренции за питательные вещества могут иметь место антагонистические взаимоотношения (Гусев, Минеева, 2003). В сообществе микроорганизмов жизненно важными являются именно взаимодействия кооперативного характера. Пути взаимодействий как правило разветвлены и соединены различными типами связей: прямые и обратные связи, отрицательные и положительные, связи топического и трофического характера. В результате микробное сообщество выступает единой кооперацией, что позволяет взаимодействовать с окружающей средой как единое целое (Нетрусов и др., 2004). Среди широкого разнообразия почвенных микроорганизмов обычно выделяют несколько основных групп, представленных ниже:
    Азотфиксирующие бактерии – одна из важнейших групп почвенных микроорганизмов. Они способны усваивать молекулярный азот непосредственно из воздуха, переводя его в доступные формы для других живых организмов, таким образом, играя ключевую роль в биосферном круговороте азота. Микроорганизмы этой группы могут быть аэробными и анаэробными, как свободноживущими, так и симбиотическими. (Нетрусов, Котова, 2006).
    Аммонифицирующие бактерии – группа бактериальных микроорганизмов, обеспечивающих процесс минерализации азотсодержащих веществ органического происхождения под реакцией протеолитических ферментов. Благодаря процессу аммонифицирования продуктов жизнедеятельности растений и животных почва постепенно обогащается азотом. Одновременно с этим данные бактерии выполняют функцию санитаров – они обеспечивают естественную очистку почвы от разлагающихся остатков органического происхождения (Куркина, Дедков, Уманский, 2013).
    Актиномицеты – организмы с прокариотным типом клеточной организации. Имеют грамположительный тип строения клеточных стенок, а также обладают способностью к формированию ветвящегося мицелия. В почве актиномицеты представлены достаточно широко. Представители почти всех известных родов актиномицетов выделены из почв. На субстрате формируют мицелий, появляющийся в результате врастания в питательную среду, и воздушный мицелий, растущий на ее поверхности. Экологическая роль актиномицетов заключается в разложении сложных субстратов, недоступных другим микроорганизмам, тем самым обеспечивая ввод малодоступных соединений в биологический круговорот. Выявлена зависимость количества обнаруживаемых в почвенных пробах актиномицетов от сезона, pH среды и типа почвы (Куркина, Родимова, Дедков, 2011).
    Микромицеты – широко распространенная и достаточно разнообразная группа микроскопических грибов. По признаку размера плодовых тел представлены двумя основными группами: макрофиты, имеющие крупные плодовые тела, образующиеся на поверхности почвы или непосредственно в почве; микрофиты, имеющие плодовые тела малых размеров. Микромицеты преимущественно распространены в лесных почвах, нередко являются микоризообразователями или естественными деструкторами древесных пород. Также являются одними из регуляторов почвообразовательных процессов (Нетрусов, Котова, 2006).
    Целлюлозоразлагающие бактерии – способны разлагать целлюлозу в анаэробных и аэробных условиях. Относятся к различным таксономическим группам. Все обладают способностью синтезировать ферменты, расщепляющие целлюлозу (Куркина и др., 2013).

  9. Mandarintv Ответить

    Количество организмов в почве огромно. Растения, животные и микроорганизмы, обитающие в почве, находятся в постоянном взаимодействии друг с другом и со средой обитания. Данные взаимоотношения сложны и многообразны. Животные и бактерии потребляют растительные углеводы, жиры и белки. Благодаря этим взаимоотношениям и в результате коренных изменений физических, химических и биохимических свойств горной породы в природе постоянно происходят почвообразовательные процессы. В среднем почва содержит 2 — 3 кг/м2 живых растений и животных, или 20 — 30 т/га. При этом в умеренном климатическом поясе корни растений составляют 15 т/га, насекомые — 1 т, дождевые черви — 500 кг, нематоды –50, ракообразные — 40, улитки, слизни — 20, змеи, грызуны –20кг, бактерии — 3т, грибы — 3т, актиномицеты — 1,5 т, простейшие — 100 кг, водоросли — 100 кг на 1 гектар.
    Несмотря на неоднородность экологических условий в почве, она выступает как достаточно стабильная среда, особенно для подвижных организмов. Крутой градиент температур и влажности в почвенном профиле позволяет почвенным животными путем незначительных перемещений обеспечить себе подходящую экологическую обстановку.
    Неоднородность почвы приводит к тому, что для организмов разных размеров она выступает как разная среда. Для микроорганизмов особое значение имеет огромная суммарная поверхность почвенных частиц, потому что на них адсорбируется подавляющая часть микроорганизмов. Сложность почвенной среды создает большое разнообразие условий для самых разных функциональных групп: аэробов, анаэробов, потребителей органических и минеральных соединений. Для распределения микроорганизмов в почве характерна мелкая очаговость, поскольку на протяжении нескольких миллиметров могут сменяться разные экологические зоны.
    По степени связи с почвой как средой обитания животных объединяют в три экологические группы: геобионты геофилы и геоксены.
    Геобионты — животные, постоянно обитающие в почве. Весь цикл их развития протекает в почвенной среде. Геобионтами являются дождевые черви (Lymbricidae), многие первично-бескрылые насекомые (Apterydota).
    Геофилы — животные, часть цикла развития которых (чаще одна из фаз) обязательно проходит в почве. К этой группе принадлежит большинство насекомых: саранчовые (Acridoidea), ряд жуков (Staphylinidae, Carabidae, Elateridae), комары-долгоножки (Tipulidae). Их личинки развиваются в почве. Во взрослом же состоянии это типичные наземные обитатели. К геофилам принадлежат и насекомые, которые в почве находятся в фазе куколки.
    Геоксены — животные, иногда посещающие почву для временного укрытия или убежища. К геоксенам из насекомых относятся таракановые (Blattodea), многие полужесткокрылые (Hemiptera), некоторые развивающиеся вне почвы жуки. Сюда же относятся грызуны и другие млекопитающие, живущие в норах.
    Вместе с тем приведенная классификация не отражает роли животных в почвообразовательных процессах, так как в каждой группе есть организмы, активно передвигающиеся и питающиеся в почве и пассивные, которые пребывают в почве в период отдельных фаз развития (личинки, куколки или яйца насекомых). Почвенных обитателей в зависимости от их размеров и степени подвижности можно разделить на несколько групп.
    Микробиотип, микробиота — это почвенные микроорганизмы, составляющие основное звено детритной пищевой цепи, представляют собой как бы промежуточное звено между растительными остатками и почвенными животными. Сюда относятся, прежде всего, зеленые (Chlorophyta) и сине-зеленые (Cyanophyta) водоросли, бактерии (Bacteria), грибы (Fungi) и простейшие (Protozoa). По существу можно сказать, что это водные организмы, а почва для них — это система микроводоемов. Они живут в почвенных порах, заполненных гравитационной или капиллярной водой, как и микроорганизмы, часть жизни могут находиться в адсорбированном состоянии на поверхности частиц в тонких прослойках пленочной влаги. Многие из этих видов обитают и в обычных водоемах. Вместе с тем почвенные формы обычно мельче пресноводных и, кроме того, отличаются способностью значительное время находиться в инцистированном состоянии, пережидая неблагоприятные периоды. Так, пресноводные амебы имеют размеры 50–100 мкм, почвенные — 10–15 мкм. Жгутиковые не превышают 2–5 мкм. Почвенные инфузории также имеют мелкие размеры и могут в значительной степени менять форму тела.
    Мезобиотип, мезобиота — это совокупность сравнительно мелких, легко извлекающихся из почвы, подвижных животных. Сюда относятся почвенные нематоды (Nematoda), мелкие личинки насекомых, клещи (Oribatee), ногохвостки (Collembola) и др. Эта группа весьма многочисленна — от десятков и сотен тысяч до миллионов особей на 1м2 почвы. Питаются в основном детритом и бактериями. Клещи и насекомые нередко являются хищниками. Отдельные виды нематод паразитируют в корнях растений, зачастую сильно их повреждая.
    Для данной группы животных почва представляется как система мелких пещер. У них нет специальных приспособлений к рытью. Они ползают по стенкам почвенных полостей при помощи конечностей или червеобразно извиваясь. Насыщенный водяными парами почвенный воздух позволяет им дышать через покровы тела. Многие виды животных этой группы не имеют трахейной системы и весьма чувствительны к высыханию. Средством спасения от колебаний влажности воздуха для них является передвижение вглубь. Более крупные животные имеют некоторые приспособления, которые позволяют переносить временное снижение влажности почвенного воздуха: защитные чешуйки на теле, частичную непроницаемость покровов, сплошной толстенный панцирь.
    Периоды затопления почвы водой животные переживают, как правило, в пузырьках воздуха. Воздух задерживается вокруг их тела из-за несмачиваемости покровов, снабженных у большинства из них волосками, чешуйками и т. д. Пузырек воздуха служит для мелкого животного своеобразной «физической жаброй». Дыхание осуществляется за счет кислорода, диффундирующего в воздушную прослойку из окружающей среды.
    Животные мезо- и микробиотипов способны переносить зимнее промерзание почвы, что особенно является важным, так как большинство из них не может уходить вниз из слоев, подвергающихся воздействию отрицательных температур.
    Макробиотип, макробиота — это крупные почвенные животные, с размерами тела от 2 до 20 мм. К данной группе относятся личинки насекомых, многоножки, энхитреиды, дождевые черви и др. Почва для них является плотной средой, оказывающей значительное механическое сопротивление при движении. Они передвигаются в почве, расширяя естественные скважины путем раздвижения почвенных частиц либо роя новые ходы. Оба способа передвижения накладывают отпечаток на внешнее строение животных. У многих видов развиты приспособления к экологически более выгодному типу передвижения в почве — рытью с закупориванием за собой хода.
    Газообмен большинства видов данной группы осуществляется при помощи специализированных органов дыхания, но наряду с этим дополняется газообменом через покровы. У дождевых червей и энхитреид отмечается исключительно кожное дыхание.
    Роющие животные могут уходить из слоев, где возникает неблагоприятная обстановка. К зиме и в засуху они концентрируются в более глубоких слоях, большей частью в нескольких десятках сантиметров от поверхности.
    Мегабиотип, мегабиота — это крупные землерои, главным образом из числа млекопитающих.
    Многие из них проводят в почве всю жизнь (златокроты в Африке, слепушонки, цокоры, кроты Евразии, сумчатые кроты Австралии, слепыши и т.п.). Они прокладывают в почве целые системы ходов и нор. Приспособленность к роющему подземному образу жизни находит отражение во внешнем облике и анатомических особенностях этих животных: у них недоразвиты глаза, компактное вальковатое тело с короткой шеей, короткий густой мех, сильные компактные конечности с крепкими когтями.
    Помимо постоянных обитателей почвы среди крупных животных нередко выделяют отдельную экологическую группу обитателей нор. К данной группе животных относятся барсуки, сурки, суслики, тушканчики и др. Они кормятся на поверхности, однако размножаются, зимуют, отдыхают, спасаются от опасности в почве. Ряд других животных использует их норы, находя в них благоприятный микроклимат и укрытие от врагов. Обитатели нор, или норники, имеют черты строения, характерные для наземных животных, но в то же время обладают рядом приспособлений, связанных с роющим образом жизни. Так, для барсуков характерными чертами являются длинные когти и сильная мускулатура на передних конечностях, узкая голова, небольшие ушные раковины.
    К особой группе псаммофилов относят животных, заселяющих сыпучие подвижные пески. К типичным псаммофилам относятся мраморные хрущи из рода Polyphylla, личинки муравьиных львов (Myrmeleonida) и скакунов (Cicindelinae), большое количество перепончатокрылых (Hymenoptera). Почвенные животные, обитающие в подвижных песках, имеют специфические приспособления, которые обеспечивают им передвижение в рыхлом грунте. Как правило, это «минирующие» животные, раздвигающие частицы песка.
    У позвоночных псаммофилов конечности нередко устроены в форме своеобразных «песчаных лыж», облегчающих передвижение по рыхлому грунту. Например, у тонкопалого суслика и гребнепалого тушканчика пальцы покрыты длинными волосами и роговыми выростами.
    Как уже было отмечено выше, 25% всех почв нашей планеты засолено. Животных, приспособившихся к жизни на засоленных почвах, называют галофилами. Обычно в засоленных почвах фауна в количественном и качественном отношении сильно обедняется. Например, исчезают личинки щелкунов (Elateridae), хрущей (Melolonthinae), а вместе с тем появляются специфические галофилы, которые не встречаются в почвах обычной засоленности. Среди них можно отметить личинки некоторых пустынных жуков-чернотелок (Tenebrionidae).

  10. Fokelv Ответить

    В почвах пустынь и сухих степей наибольшую роль в перерывании и перемешивании почвы играют муравьи и термиты. В степных почвах такую работу производят и грызуны-землерои (суслики, сурки, слепушонки, слепыши, мыши, полевки, тушканчики).
    Деятельность термитов приобретает особенно большой размах в тропиках, где колонии этих животных строят сооружения высотой до 3 м и выше, с диаметром основания в несколько метров. Ежегодно термиты выносят на поверхность до 10 ц/га почвенной массы.
    Как и растения, животные накапливают в своих организмах определенные химические элементы. Особенно характерно концентрирование кальция почвенными беспозвоночными.
    Почвенные микроорганизмы разнообразны по составу и биологической деятельности. Это бактерии, актиномицеты, грибы, водоросли и простейшие. Суммарная масса микроорганизмов только в поверхностном горизонте достигает нескольких тонн на гектар. Численность микроорганизмов измеряется сотнями тысяч и миллионами в 1 г почвы. В целом, для планеты масса почвенных микроорганизмов составляет 0,01–0,1% от всей биомассы суши.
    Бактерии – это одноклеточные организмы размерами в несколько сот мкм (1 мкм = 0,001 мм). Роль бактерий разнообразна. Одна из функций бактерий – усвоение ими легкоподвижных соединений, что способствует закреплению этих соединений в почве. Особенно следует отметить способность некоторых групп бактерий поглощать из воздуха молекулярный азот и переводить его в доступную для усвоения растений форму – этот процесс получил название фиксации азота. Запасы азота в атмосфере огромны, над каждым квадратным метром почвы висит столб азота весом более 7 тонн. Несмотря на то, что азот очень важен для питания растений, они с не способны усваивать его из атмосферы, он может быть использован бактериями только после предварительного связывания его азотофиксирующими микроорганизмами. В почве есть две группы азотофиксирующих бактерий. Одни из них, так называемые клубеньковыми, могут развиваться только на корнях различных бобовых растений, другие же свободно живут в почвенной среде. Наиболее важным представителем свободноживущих азотофиксирующих бактерий является Azotobacter, связывающий за одно лето в умеренных широтах до 30 кг азота на 1 га почвы. Деятельность клубеньковых бактерий гораздо эффективнее – в умеренных широтах при благоприятных условиях количество азота, связываемого этими бактериями, может достигать 200–300 кг на 1 га почвы.
    Кроме бактерий азотофиксация осуществляется и некоторыми другими микроорганизмами (актиномицетами, грибами, сине-зелеными водорослями и др.), обитающими в почвах, пресных водоемах, морях и океанах. Фиксация молекулярного азота осуществляется и за счет грозовых разрядов (молний), однако количество связанного таким способом азота ничтожно, и оно не может играть заметную роль в азотном балансе почвы.
    Еще одна не менее важная роль бактерий – разложение колоссального количества мертвого органического вещества, поступающего в почву, и освобождение химических элементов, прочно связанных в составе органических остатков. В результате деятельности бактерий эти химические элементы снова становятся доступными для усвоения их растениями.
    Содержание бактерий в почве неравномерно: в самом верхнем горизонте содержится наибольшее их количество, ниже содержание бактерий резко уменьшается. Численность бактерий резко возрастает в непосредственной близости к корням высших растений. Эти своеобразные бактериальные чехлы вокруг корней называются ризосферой. Бактерии ризосферы играют важную роль в питании высших растений.
    К актиномицетам относятся одноклеточные микроорганизмы, палочковидные клетки которых обладают способностью ветвиться. Содержание актиномицетов в почве весьма велико и часто измеряется миллиардами в 1 г почвы. Деятельность актиномицетов направлена на разложение различных органических веществ, некоторые актиномицеты выделяют антибиотики, подавляющие деятельность бактерий.
    Среди почвенных микроорганизмов важны грибы. Большая часть грибов состоит из ветвящихся нитей (гиф), образующих тело гриба (мицелий). Содержание грибов в почве измеряется десятками тысяч в 1 г почвы. Наиболее распространены плесневые грибы, а в лесных почвах – гриб мукор. Грибы разрушают различные органические вещества, повышают почвенную кислотность. Мицелий грибов часто развивается на корнях и даже в клетках высших растений. Подобный симбиоз высших растений с грибами называется микоризой. Микориза выполняет функции всасывающего аппарата корневой системы, обеспечивая растения водой и пищей. Т.к. грибы усваивают питательные вещества непосредственно из органических соединений, микориза обеспечивает развитие растений в почвах, богатых слаборазложившимися растительными остатками.
    Водоросли являются существенным биологическим компонентом почвы, количество их достигает многих сотен тысяч в 1 г почвенной массы. В почве содержатся сине-зеленые, желто-зеленые и диатомовые водоросли. Водоросли развиваются на поверхности почвы, причем наибольшее их количество наблюдается во влажные сезоны.
    Помимо растительных микроорганизмов в почве широко распространены простейшие животные микроорганизмы. Это преимущественно корненожки, жгутиковые и реснитчатые инфузории. Их роль в почвообразовании еще не достаточно выяснена.
    В почве есть и некоторые болезнетворные микробы, водные микроорганизмы и др., которые случайно попадают в почву (при разложении трупов, из желудочно-кишечного тракта животных и человека, с поливной водой или другими путями) и, как правило, быстро в ней погибают. Однако некоторые из них сохраняются в почве длительное время (например, сибиреязвенные бациллы, возбудители столбняка) и могут быть источником инфекции для человека, животных и растений.
    По общей массе почвенные микроорганизмы составляют большую часть микроорганизмов нашей планеты: в 1 г чернозема содержится до 10 млрд. особей (иногда и более), что составляет до 10 т/га живых микроорганизмов.
    Изменение числа почвенных микроорганизмов зависит от времени года: весной и осенью их больше, зимой и летом меньше. Верхние слои почвы богаче почвенными микроорганизмами, чем нижележащие, особенно много их в прикорневой зоне растений – ризосфере.
    В целом почвенные микроорганизмы выполняют важную роль в очистке биосферы от загрязнений (разложением пестицидов, окислением угарного газа и т. д.). Особенности почв разных типов и различия в их плодородии во многом определяются спецификой почвенных микроорганизмов и микробиологических процессов в почве. Некоторые виды почвенных микроорганизмов используются в микробиологическом синтезе антибиотиков, витаминов, ферментов и других белков, аминокислот, гиббереллинов и др. (например, большинство антибиотиков получают при культивировании почвенных актиномицетов).
    Наталия Новоселова

Добавить ответ

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *