Питательные вещества поступают в клетки в каком виде?

14 ответов на вопрос “Питательные вещества поступают в клетки в каком виде?”

  1. Мямлик Ответить

    При пассивной диффузии транспорт вещества происходит через цитоплазматическую мембрану под действием разности концентраций (для неэлектролитов) или разности электрических потенциалов (для ионов) по обе стороны мембраны. Экспериментами показано, что, за исключением воды, только кислород и некоторые ионы проходят через цитоплазматическую мембрану в результате пассивной диффузии. Скорость такого переноса веществ весьма незначительна. Определенное значение пассивная диффузия приобретает при нарушениях жизнедеятельности бактериальной клетки.
    Транспорт большинства растворенных веществ осуществляется через мембрану при действии специальных механизмов переноса. Для этого служат молекулы-переносчики, циркулирующие между внешним и внутренним пограничными слоями цитоплазматической мембраны. Считают, что данные переносчики связывают молекулы растворенных веществ на ее внешней стороне, транспортируют их к внутренней, где освобождают, и молекулы питательного вещества поступают в цитоплазму без изменения. Такие связанные с цитоплазматической мембраной переносчики, представляющие собой суб- стратспецифичные связывающие белки, называют пермеазами, или транслоказами.
    Транспорт растворенных веществ, осуществляемый переносчиками, может быть в виде облегченной диффузии и активного транспорта. Движущей силой облегченной диффузии служит разница в концентрации какого-либо вещества по обе стороны мембраны. Молекула вещества соединяется с молскулой-псреносчиком у наружной поверхности мембраны, и образовавшийся комплекс диффундирует через мембрану к се внутренней стороне. Там он диссоциирует, и освобожденное вещество оказывается внутри клетки. Затем переносчик диффундирует к наружной поверхности и может присоединить новую молекулу вещества.
    Облегченная диффузия не требует расхода энергии, если наружная концентрация вещества выше внутренней, так как оно перемещается «вниз» по химическому градиенту. Скорость процесса зависит от концентрации вещества в наружном растворе. Предполагают, что выход продуктов обмена веществ из микробной клетки также происходит по типу облегченной диффузии при участии переносчиков.
    Активный транспорт связан с работой специфических транспортных белков (пермеаз, транслоказ и др.), которые также находятся в цитоплазматической мембране. В этом случае растворенные вещества переносятся в клетки микроорганизмов «вверх» по химическому градиенту (или против градиента концентрации). Считают, что большинство веществ проникает в клетку микроорганизма в результате активного транспорта. Источниками энергии для транспортных процессов служат АТФ, протонный потенциал и фосфо- снолпируват. Существуют системы «первичного» и «вторичного» активного транспорта.
    В системах «первичного» активного транспорта используется химическая энергия. Необходимость использования энергии для поддержания активного транспорта объясняется теми изменениями, которые претерпевает переносчик: когда он обратен к внешней поверхности мембраны, то обладает высоким сродством к субстрату, а когда к внутренней — низким сродством к субстрату. Возможность транспортировать вещества против градиентов концентраций часто используется клетками бактерий для получения этих веществ из окружающей среды, где их концентрация мала, что обычно для природных условий. При отсутствии источников энергии накопления веществ внутри не происходит.
    Подсчитано, что перенос молекулы тиогалактозида через цитоплазматическую мембрану кишечной палочки требует затраты одной молекулы АТФ. Предполагая, что активный перенос других соединений связан с подобным же расходом АТФ, можно понять, какое значительное количество энергии на транспорт веществ в клетку потребляет растущий и размножающийся микроорганизм. В отдельных случаях на активный транспорт может затрачиваться почти вся энергия, вырабатываемая в микробной клетке.
    В системах «вторичного» активного транспорта для переноса против градиента концентрации через мембрану многих веществ, в том числе неорганических и органических ионов, сахаров, используется энергия протонного потенциала. В процессе дыхания в локализованной в мембране дыхательной цепи осуществляется вывод протонов. В результате перемещения протонов через мембрану за счет энергии дыхания создается градиент электрохимического потенциала (называемый также протонным потенциалом, или протондви- жущей силой) между наружной и внутренней сторонами мембраны. Протонный потенциал обусловливает фосфорилирование, т. е. синтез АТФ, или используется непосредственно транспортными системами. Протонный потенциал (Др) определяется мембранным потенциалом (Д|/), имеющим отрицательное значение внутри клетки, и градиентом протонов (ДрН), имеющим внутри клетки щелочной показатель в соответствии с уравнением

    где 2 — 59 мВ при 25 °С.
    Для поддержания протонного потенциала микроорганизм непрерывно выкачивает за пределы своей клетки протоны и другие ионы (Na+). В этих целях используются специфичные транспортные белки, имеющиеся в мембране. Каждому транспортному белку присуща определенная функция. Способность белка катализировать одновременный и однонаправленный транспорт одного протона и одной молекулы субстрата, например сахара (лактозы, глюкозы и др.), называют симпортом. Унипорт наблюдается, когда белок осуществляет перенос только одного субстрата (без протона), антипорт — когда он осуществляет перенос двух разных субстратов, обычно ионов, в противоположных направлениях.
    У многих микроорганизмов сахара (фруктоза, глюкоза и другие родственные вещества) транспортируются в клетку при помощи фосфотрансфсразной системы переноса групп (радикалов). Данный процесс отличается от активного транспорта тем, что субстрат попадает внутрь бактериальной клетки в химически модифицированной форме — чаще всего в виде фосфатного эфира. Движущая сила рассматриваемого процесса состоит в том, что внутри цитоплазматической мембраны сахар связывается в результате реакции с фосфори- лированным ферментом (фосфотрансферазная система, источником энергии в этой реакции служит фосфоснолпируват), образующийся в итоге фосфорный эфир освобождается и поступает в цитоплазму. Химическая природа транспортируемого вещества при переносе претерпевает определенные изменения.
    Таким образом, удовлетворение пищевых потребностей микроорганизмов зависит нс только от внутреннего комплекса ферментов, необходимого для утилизации определенных соединений, но и от действия специфических транспортных механизмов.

  2. Dokazahn Ответить

    Пассивная (простая) диффузия – поступление веществ в клетку происходит в результате процесса диффузии. Так поступают в клетку очень немногие соединения, в основном молекулы воды, газов и некоторые ионы. Процесс идет до выравнивания концентраций веществ в наружной среде и в клетке, или до выравнивания электролитических потенциалов, если поступают ионы. Такой механизм не мог бы обеспечить клетку нужным набором питательных веществ (особенно, если их мало в окружающей среде). Кроме того, в клетку могли бы поступать вредные вещества при наличии их в окружающей среде в концентрации, превышающей внутреннюю.
    При поступлении воды в клетку ЦПМ находится в набухшем состоянии и плотно прижата к клеточной стенке. Такое постоянное упругое состояние клеточного содержимого называется тугор. Это одно из необходимых условий роста клетки. Повышенная концентрация питательных веществ в среде (добавление поваренной соли или сахара) приводит к обезвоживанию клетки, она переходит в состояние расслабленности и вялости, ЦПМ сокращается и отходит от оболочки. Такое явление называется плазмолизом. Явление обратное плазмолизу – плазмоптиз, когда концентрация раствора значительно ниже концентрации содержимого клетки (дистиллированная вода). Содержимое клетки разбухает, форма ее меняется. Плазмоптиз также вреден для клетки.
    Облегченная диффузия – поступление питательных веществ в клетку осуществляется с помощью специальной системы, включающей белки-переносчики – пермеазы(англ. permeable – проницаемый). Перенос носит специфический характер, каждое соединение переносится своим переносчиком. Поэтому процесс идет быстрее, чем при простой диффузии. Энергия на перенос не затрачивается. Энергия затрачивается только на синтез пермеаз, на обеспечение определенной концентрации и активной формы пермеаз. Процесс идет до выравнивания концентраций вещества по обе стороны ЦПМ. Чаще всего такой механизм обеспечивает выход растворенных веществ из клетки. Скорость выхода веществ увеличивается с увеличением количества этих веществ внутри клетки.
    Активный транспорт (перенос) – более совершенная форма переноса. При этом переносе микробная клетка способна накапливать необходимые вещества независимо от их концентраций в окружающей среде. Процесс может идти против градиента концентраций (от меньшей концентрации к большей). Процесс строго специфичен, идет с большой затратой энергии, с участием пермеаз. Синтез пермеаз находится под контролем генетического аппарата клетки. Пермеазам свойственна субстратная специфичность. Существует конститутивный и индуцибельный механизмы. Конститутивный механизм широко распространен у пермеаз аминокислот, индуцибельный – у пермеаз углеводов.
    Локализованные на ЦПМ пермеазы соединяются с молекулами вещества на наружной стороне мембраны и переносят это вещество на внутреннюю сторону. Можно выделить следующие этапы: 1) рецепция, т.е.образование комплекса с активным центром переносчика; 2) собственно перенос, или транслокация; 3) диссоциация комплекса с освобождением субстрата; 4) регенерация транспортной системы. Большинство питательных веществ поступает в клетки микроорганизмов путем активного переноса. На процесс оказывают влияние температура, рН, некоторые химические вещества, аэрация.
    Контрольные вопросы: 1.В чем особенность метаболизма микроорганизмов 2. На какие классы разделяются ферменты микроорганизмов? 3. Какие ферменты класса оксидоредуктаз свойственны только аэробным микроорганизмам? Какое ядовитое для клеток соединение они нейтрализуют? 4. Какие реакции обеспечивают гидролазы микроорганизмов? 5. В чем различие экзо- и эндоферментов микроорганизмов? 6. В чем различие конститутивных и индуцибельных ферментов микроорганизмов? 7. Какие существуют виды ингибирования ферментов микроорганизмов? 8. Какие химические связи называются нормальными, а какие макроэргическими? 9. Какие существуют виды фосфорилирования с образованием АТФ? 10. Какие способы получения энергии свойственны только микроорганизмам? 11. Чем отличается бактериальный фотосинтез от фотосинтеза растений? 12. Какими путями происходит расщепление гексоз микроорганизмами в анаэробных условиях? 13. В чем отличие брожения от неполного аэробного окисления органических веществ?14. Как осуществляется микроорганизмами окислительное фосфорилирование? 15. Как происходит анаэробное дыхание микроорганизмов? 16. Как микроорганизмы используют энергию неорганических субстратов? 17. Как различаются микроорганизмы по пищевым потребностям? 18. Какое значение имеет вода для жизнедеятельности микробной клетки? 9. Как классифицируются микроорганизмы по их потребности в источнике углерода и энергии? 20. Что такое миксотрофы? 21. На какие группы разделяются микроорганизмы в зависимости от источника азотного питания? 22. Что такое ауксотрофность микроорганизмов? 23. В чем различие пассивной и облегченной диффузии? 24. Как осуществляется активный перенос веществ? 25. Какие этапы можно выделить в процессе переноса веществ с помощью пермеаз?

  3. Flamesong Ответить

    Способы питания. Микроорганизмы, как и все другие живые существа, нуждаются в пище. Последняя поступает в их клетки из внешней среды. Пищей обычно называются вещества, которые, попав в живой организм, служат либо источником энергии для процессов жизнедеятельности, либо материалом для построения составных частей клетки.
    Свою потребность в питательных веществах микроорганизмы могут удовлетворять или непосредственно усваивая их, или предварительно изменяя и делая их доступными для использования. Известны два способа питания живых существ — голозойный и голофитный.
    При голозойном способе питания живой организм захватывает или заглатывает плотные частицы пищи, которая затем переваривается в пищеварительном тракте. Этот способ питания характерен для животных (от высших до простейших).
    При голофитном способе питания живые существа, не имеющие специальных органов для заглатывания и пищеварения, используют питательные вещества, всасывая их в виде относительно небольших молекул из водного раствора. Этот способ питания свойствен растениям и микроорганизмам.
    Большинство органических соединений представляет собой полимеры (например, полисахариды и белки), они не могут быть поглощены и использованы непосредственно в обмене веществ; клетки. Такие вещества вначале должны быть расщеплены на простые соединения, для которых клеточная мембрана проницаема. Крупные молекулы расщепляются экзоферментами, которые экскретируются клетками микроорганизмов в среду. Это так называемое внешнее, или внеклеточное, переваривание, свойственное только микроорганизмам.
    Поступление питательных веществ в клетку микроорганизма.
    Поступление воды и растворенных в ней питательных веществ из окружающей среды внутрь микробной клетки, а также выход продуктов обмена происходит через клеточную стенку, капсулу и слизистые слои. Капсула и слизистые слои представляют собой достаточно рыхлые образования, и они, возможно, не оказывают значительного влияния на транспорт веществ, тогда как клеточная стенка может служить существенным барьером для поступления питательных соединений в клетку.
    Активная роль в процессе поступления в клетку питательных веществ принадлежит также цитоплазматической мембране. Последняя должна быть проницаемой для питательных веществ и кислорода, поступающих в клетку, а также для отбросов, выходящих наружу, что обеспечивает нормальную жизнедеятельность клетки микроорганизма. Поступление воды и растворенных в ней веществ через цитоплазматическую мембрану — динамический процесс: живая микробная клетка никогда не находится в равновесии с веществами окружающей среды, проходящими через ее мембрану.
    Выделяют четыре различных механизма, с помощью которых вещества из окружающей среды проходят через цитоплазматическую мембрану: пассивную диффузию, облегченную диффузию, активный транспорт и перенос групп.
    При Пассивной диффузии транспорт вещества происходит через цитоплазматическую мембрану под действием разности концентраций (в случае неэлектролитов) или электрических потенциалов (в случае ионов) по обе стороны мембраны. Экспериментами показано, что, за исключением воды, только кислород и некоторые ионы проходят через цитоплазматическую мембрану путем пассивной диффузии. Скорость такого переноса веществ весьма незначительна.
    Транспорт большинства растворенных веществ осуществляется через мембрану с помощью специальных механизмов переноса. Это молекулы-переносчики, циркулирующие между внешним и внутренним пограничными слоями цитоплазматической мембраны. Считают, что эти расположенные в мембране переносчики связывают молекулы растворенных веществ на ее внешней стороне и транспортируют их к внутренней, откуда они поступают в цитоплазму без изменения. Такие связанные с цитоплазматической мембраной переносчики, представляющие собой субстратспецифические связывающие белки, называются пермеазами. Известны два типа процессов транспорта растворенных веществ, осуществляемых переносчиками. Первый тип — облегченная диффузия. Движущей силой этого процесса является разница в концентрации какого-либо вещества по обе стороны мембраны. Молекула вещества соединяется с молекулой – переносчиком у наружной поверхности мембраны, и образовавшийся комплекс диффундирует через мембрану к ее внутренней стороне. Там он диссоциирует, и освобожденное вещество оказывается внутри клетки.
    Затем переносчик диффундирует обратно к наружной поверхности и сразу может присоединить к себе другую молекулу вещества. Облегченная диффузия не требует расхода энергии, если наружная концентрация вещества выше внутренней, и вещество, таким образом, перемещается «вниз» по химическому градиенту. Скорость ее зависит от концентрации веществ в наружном растворе. Предполагают, что выход продуктов обмена веществ из микробной клетки происходит по типу облегченной диффузии при участии переносчиков.
    Второй тип называется Активным транспортом. В этом случае растворенные вещества переносятся в клетки микроорганизмов «вверх» по химическому градиенту (или против градиента концентрации). Считают, что большинство веществ проникает в клетку микроорганизма в результате активного транспорта. Такой транспорт веществ нуждается в энергии (АТФ), получаемой в результате дыхания или брожения. Необходимость использования энергии для поддержания активного транспорта объясняется теми изменениями, которые претерпевает переносчик в своей работе, — когда обращен к внешней стороне мембраны, он обладает высоким сродством к субстрату, а когда обращен к ее внутренней поверхности — низким сродством к субстрату. Возможность транспортировать вещества против градиентов концентрации часто используется клетками бактерий для получения этих веществ из окружающей среды, где их концентрация очень мала, что обычно для природных условий. При отсутствии источников энергии накопления веществ внутри цитоплазмы не происходит.
    Подсчитано, что перенос молекулы тиогалактозида через цитоплазматическую мембрану кишечной палочки (Escherichia coli) требует затраты одной молекулы АТФ. Предполагая, что активный перенос других соединений связан с подобным же расходом АТФ, можно считать, что растущий и размножающийся микроорганизм потребляет значительное количество энергии на транспорт веществ в клетку. В отдельных случаях на активный транспорт может затрачиваться почти вся энергия, вырабатываемая в микробной клетке.
    Количество пермеазных белков в цитоплазматической мембране микроорганизмов может быть значительным. Так, на одну клетку кишечной палочки приходится около 8000 молекул пермеазы, служащей переносчиком лактозы.
    У многих микроорганизмов сахара транспортируются в клетку путем переноса групп. Этот процесс отличается от активного транспорта тем, что субстрат появляется внутри бактериальной клетки в химически модифицированной форме — чаще всего в виде фосфатного эфира. Движущая сила рассматриваемого процесса состоит в том, что внутри цитоплазматической мембраны сахар связывается в результате реакции с фосфорилированным ферментом и образующийся в итоге фосфатный эфир освобождается и поступает в цитоплазму. Химическая природа транспортируемого вещества при переносе не изменяется.
    Таким образом, пищевые потребности микроорганизмов зависят не только от внутреннего комплекса ферментов, необходимого для утилизации определенных соединений, но и от действия специфического транспортного механизма.
    Пищевые потребности микроорганизмов. Основную часть микробной клетки составляет вода (80—90% общей массы клетки). В состав клеток микроорганизмов входят следующие элементы (в % от массы сухого вещества): углерод — 50, кислород — 20, азот—14, водород — 8, фосфор — 3, сера — 1, калий—1, натрий—1, кальций — 0,5, магний — 0,5, хлор — 0,5, железо — 0,2, другие элементы — 0,3. Как видно, некоторые элементы — углерод, кислород и азот — находятся в клетках в больших количествах. Значительно беднее представлены сера и фосфор. Еще меньше содержится калия, натрия, кальция, магния, железа и хлора. В виде следов в состав клетки входят микроэлементы (цинк, медь, кобальт, стронций, марганец и др.).
    Для биосинтеза основных макромолекул клетки, из которых формируются клеточная стенка, мембраны, нуклеоид, цитоплазма и другие компоненты, микроорганизмы должны получать в качестве источников питания углерод, азот, фосфор, серу, кислород, железо, кальций, магний, калий, натрий, хлориды и другие элементы в виде более или менее сложных соединений. Микроорганизмы нуждаются также в микроэлементах — марганце, цинке, меди, боре, молибдене, йоде и стронции.
    Помимо питательных элементов, используемых для построения структурных частей клетки, микроорганизмы нуждаются также в постоянном источнике энергии, которая расходуется на биосинтез различных соединений, транспорт веществ и другие жизненные процессы в клетке.
    Среди всех питательных элементов наибольшее значение имеет углерод, которого в сухом веществе клеток микроорганизмов содержится около 50%. Он входит в состав всех органических веществ, имеющихся в микробных клетках.
    Потребности различных микроорганизмов в источниках углерода весьма разнообразны. Фотосинтезирующие организмы, использующие энергию солнечного света, и бактерии, получающие энергию при окислении неорганических веществ, потребляют наиболее окисленную форму углерода — СО2 как единственный или главный источник клеточного углерода. Превращение СО2 в органические соединения клетки представляет собой восстановительный процесс, который идет со значительным потреблением энергии. Поэтому значительную часть энергии, получаемой от солнечного света или от окисления восстановленных неорганических соединений, эти физиологические группы микроорганизмов расходуют на восстановление СО2 до уровня органического вещества.
    Все другие организмы получают углерод главным образом из органических веществ, а необходимую им энергию — путем окисления органических соединений. Следовательно, органические вещества служат одновременно и источником углерода, и источником энергии.
    Питательная ценность источников углерода зависит от строения их молекул. Для большинства микроорганизмов лучшие источники углерода — органические соединения, содержащие частично окисленные атомы углерода (СНОН, СН2ОН, СОН). Отсюда можно сделать вывод о высокой питательной ценности веществ, содержащих спиртовые группы. Значительно хуже ассимилируются вещества с большим количеством полностью восстановленных углеродов (радикалы СН3 и СН2). К числу соединений, содержащих метиловые и метиленовые радикалы, относятся газообразные углеводороды, парафин, высшие жирные кислоты и т. д. Почти совсем не усваиваются органические соединения, содержащие углерод только в форме карбоксила — СООН (например, щавелевая кислота).
    Считают, что питательная ценность органических соединений связана с легкостью их перехода в углеводы или близкие к ним соединения, которые затем превращаются в вещества с тремя атомами углерода. Усвояемость органических соединений зависит не только от их растворимости и степени окисленности атомов углерода, но и пространственной конфигурации их молекул. Большинство активных компонентов клетки микроорганизма — соединения оптически деятельные, причем клетка обычно усваивает только определенные оптические изомеры, например сахара, относящиеся к D-ряду, аминокислоты — к L-ряду. Очень мало микроорганизмов обладают ферментами, превращающими один оптический изомер в другой.
    Поглощенные микробной клеткой органические вещества вовлекаются в сопряженные окислительно – восстановительные процессы. Часть атомов углерода окисляется до СО— и СООН, из которых затем образуется С02, другая часть, восстановившись до —СН3, —СН2 и —СН, входит в состав таких соединений, как аминокислоты, пуриновые и пиримидиновые основания, высшие жирные кислоты и т. д.
    Микроорганизмы значительно различаются способностью усваивать разные соединения углерода и синтезировать из них составные части клетки. Некоторые виды удивительно всеядны и могут использовать для питания разнообразные соединения. С другой стороны, известно множество различных специализированных типов микробов, которые нуждаются в специфических соединениях. Существуют микробы, использующие нефть, газообразные углеводороды, парафины. Даже резина, гудрон, капрон и многие другие синтетические материалы, а также пестициды и т. д. после попадания в почву начинают разлагаться микроорганизмами. Практически не существует органических соединений, которые не усваивались бы микроорганизмами.
    Специфичность набора органических соединений, свойственная каждому виду микроорганизмов, используется для физиологической характеристики вида и для классификации микроорганизмов.
    Ряд микроорганизмов, использующих углерод органических соединений, нуждаются также в СО2, как в питательном веществе, однако в очень небольших количествах, потому что это соединение потребляется в немногих биосинтетических реакциях. Так как СО2 нормально продуцируется в больших количествах организмами, использующими органические вещества, их биосинтетические потребности могут удовлетворяться в процессе метаболизма. Тем не менее, полное удаление СО2 из среды, в которой культивируют микроорганизмы, часто задерживает или прекращает их рост. Некоторые бактерии и грибы требуют для своего роста относительно высокие концентрации СО2 в атмосфере (от 5 до 10%).
    Микроорганизмы нуждаются в источниках азотного питания, которые служат материалом для образования аминных — NH2 и иминных — NH-групп в молекулах аминокислот, пуринов и пиримидинов, нуклеиновых кислот и других веществ, входящих в состав клетки. Самый доступный источник азота для многих микроорганизмов — ионы аммония (NH4+) и аммиак (NH3), они достаточно быстро проникают в клетку микроорганизма и трансформируются в имино – и аминогруппы.
    Аммонийные соли органических кислот более благоприятны для питания, чем минеральные аммонийные соли. Последние являются физиологически кислыми — при потреблении NH3 в среде накапливаются минеральные анионы (SO42-, НР042, Сl-), что влечет за собой сильное снижение pH.
    Соли азотной кислоты в противоположность минеральным аммонийным солям не обладают физиологической кислотностью, и после использования NО3- микробами остаются ионы металлов (К+, Mg2+, Na+), что способствует подщелачиванию среды. Не все микроорганизмы могут восстанавливать окисленные соединения азота и питаться нитратами или нитритами. Большинство микробов ассимилируют минеральные формы азота.
    Существуют микроорганизмы, способные усваивать молекулярный азот воздуха и строить из него необходимые компоненты клетки. Эти виды имеют большое значение в обогащении пахотного слоя связанными соединениями азота. В настоящее время известно большое число групп микроорганизмов (бактерий, актиномицетов, цианобактерий) с азотфиксирующей способностью.
    Наряду с минеральными источниками азота многие микроорганизмы могут потреблять азот органических соединений, которые одновременно служат и источником углерода.
    Потребление органических источников азота связывается обычно с отщеплением от них NH3 и поглощением последнего микробной клеткой. Некоторые микроорганизмы могут ассимилировать аминокислоты, используя их как строительные блоки.
    Усвояемость органических источников азота весьма различна. Белки, представляющие собой высокомолекулярные соединения, не проникают в клетку микробов. Поэтому белками могут питаться только микроорганизмы, выделяющие в среду экзоферменты, расщепляющие молекулы белков до пептидов и аминокислот. Этими свойствами обладают многие микроорганизмы.
    Обычно микроорганизмам, питающимся только органическими соединениями азота — аминокислотами и т. п., требуется определенный набор этих веществ. Высокая чувствительность подобных организмов к наличию в среде некоторых аминокислот позволила разработать микробиологический метод их качественного и количественного определения.
    Сера, как и азот, — необходимый компонент клеточного материала для всех организмов, в которых она встречается главным образом в восстановленной форме, в виде сульфидной группы. Зеленые растения ассимилируют соединения серы в окисленном состоянии в виде сульфатов и восстанавливают их для включения в биосинтез.
    Большинство микроорганизмов может использовать сульфаты в качестве питательного вещества, но имеются бактерии, требующие для биосинтеза источники восстановленной серы. Для таких организмов источником серы могут служить неорганические сульфиды, тиосульфаты и содержащие серу органические соединения.
    Наряду с углеродом, азотом и серой микроорганизмы используют значительные количества калия и фосфора и небольшие — натрия, магния, кальция, железа.
    Фосфор входит в состав ряда важных органических соединений клетки (нуклеиновых кислот, фосфолипидов, коферментов и др ). Ряд органических соединений фосфора (АТФ, АДФ) используется в живых организмах в качестве аккумуляторов энергии, высвобождающейся в ходе окислительных процессов. Без фосфора микроорганизмы не развиваются. В противоположность азоту и сере фосфор встречается в составе органических веществ только в окисленном состоянии (в форме Н3Р04). Он никогда не вступает в прямое соединение с углеродом, соединяясь с ним только по типу эфирной связи через кислородный мостик —О—. Фосфор поступает в клетки микроорганизмов в виде молекулы фосфорной кислоты и в неизменной форме участвует в различных биохимических превращениях. Наилучший источник фосфора — различные соли ортофосфорной кислоты.
    Калий необходим для нормальной жизнедеятельности микроорганизмов. Он играет существенную роль в углеводном обмене и синтезе клеточного вещества.
    Магний входит в состав бактериохлорофилла у зеленых и пурпурных бактерий, серобактерий и хлорофилла у цианобактерий, а также служит активатором ряда ферментов. Магний находится в клетке главным образом в ионном состоянии или в составе нестойких органических соединений.
    Источниками калия и магния являются их соли.
    Кальций необходим для роста некоторых бактерий (например, Azotobacter, Clostridium pasteurianum и др.). Источником кальция служат его водорастворимые соли.
    Железо относится к числу незаменимых питательных элементов, хотя и требующихся микроорганизмам в небольших количествах. Железо входит в состав особой органической группировки (геминной) кофермента некоторых важных ферментов (геминный фермент, цитохромы), участвующих в дыхании микроорганизмов. Источником железа могут служить сернокислые и другие его соли.
    Микроорганизмам необходимы и микроэлементы, которые хотя и потребляются в малых количествах, но имеют особое значение. Без микроэлементов невозможно осуществление важнейших жизненных функций, так как они входят в состав ферментов — сложных белковых образований, являющихся регуляторами и участниками обмена веществ у живых организмов. Например, медь входит в состав порфиринов, играющих роль переносчиков кислорода в процессах дыхания, а молибден в составе фермента нитрогеназы принимает участие в процессе фиксации азота из атмосферы.
    Кроме основных питательных веществ, почти все группы микроорганизмов нуждаются в небольшом количестве соединений, получивших название факторов роста. К ним относятся витамины и витаминоподобные вещества, пурины и пиримидины, аминокислоты и ряд других соединений.
    Типы питания. В соответствии с принятой сейчас классификацией микроорганизмов по типу питания разделяют на ряд групп в зависимости от источников энергии и источника углерода.
    По использованию различных источников энергии микроорганизмы делятся на фототрофы, потребляющие солнечный свет, и хемотрофы, энергетическим материалом для которых служат разнообразные органические и неорганические вещества.
    В зависимости от того, в какой форме микроорганизмы получают из окружающей среды углерод, их подразделяют на две группы: автотрофные микроорганизмы («сами себя питающие»), использующие в качестве единственного источника углерода углекислоту, из которой они могут синтезировать необходимые углеродсодержащие соединения, и гетеротрофные микроорганизмы («питающиеся за счет других»), получающие углерод в виде довольно сложных восстановленных органических соединений.
    Следовательно, по способу получения энергии и углерода микроорганизмы могут быть разделены на фотоавтотрофов, фотогетеротрофов, хемоавтотрофов и хемогетеротрофов. Каждая из этих групп микроорганизмов, в свою очередь, подразделяется в зависимости от природы окисляемого субстрата, называемого донором электронов (—Н-донором), используемого в обмене веществ, на о р г а н о т р о ф ы, потребляющие как энергетический источник органические вещества, и литотрофы (от греч. литое — камень), получающие энергию за счет окисления неорганических веществ. Поэтому в зависимости от используемого микроорганизмами источника энергии и донора электронов следует различать фотоорганотрофы, фотолитотрофы, хемоорганотрофы и хемолитотрофы.
    Таким образом, выделяют восемь возможных типов питания (табл. 2).

    Каждый тип питания характерен для большего или меньшего числа микроорганизмов. Ниже приведено описание наиболее распространенных типов питания и краткий перечень микроорганизмов, их осуществляющих.
    Фототрофия (источник энергии — солнечный свет).
    1. Фотолитоавтотрофия — тип питания, характерный для микроорганизмов, использующих энергию света для синтеза веществ клетки из СО2 и неорганических соединений (Н2О, H2S, S), то есть осуществляющих фотосинтез. К данной группе относятся цианобактерии, пурпурные серные бактерии и зеленые серные бактерии.
    Цианобактерии, так же как зеленые растения, восстанавливают CO2 до органического вещества фотохимическим путем с помощью водорода воды, то есть осуществляют реакцию:

    Пурпурные серные бактерии (сем. Chromatiaceae) содержат бак – териохлорофиллы а и b, обусловливающие способность их к фотосинтезу, и различные каротиноидные пигменты.
    Пурпурные серные бактерии для восстановления СО2 в органическое вещество используют водород, входящий в состав H2S. При этом в их цитоплазме накапливается сера в виде гранул, которая затем окисляется до серной кислоты, то есть протекают следующие реакции:

    Пурпурные серные бактерии в большинстве случаев являются облигатными анаэробами.
    Зеленые серные бактерии (сем. Chlorobiaceae) содержат зеленые бактериохлорофиллы c и d в небольшом количестве бактериохлорофилл а, а также различные каротиноиды. Как и пурпурные серные бактерии, они являются строгими анаэробами и способны окислять в процессе фотосинтеза сероводород, сульфиды и сульфиты, накапливая серу, которая в большинстве случаев окисляется до S024.
    2. Фотоорганогетеротрофия — тип питания, характерный для микроорганизмов, которые для получения энергии, помимо фотосинтеза, могут использовать еще и простые органические соединения. К этой группе относятся пурпурные несерные бактерии.
    Пурпурные несерные бактерии (сем. Rhodospirillaceae) содержат бактериохлорофиллы а и b, а также различные каротиноиды. Они не способны окислять сероводород (Н 2S), накапливать серу и выделять ее во внешнюю среду.
    Хемотрофия (энергетический источник — неорганические и органические соединения).
    1. Хемолитоавтотрофия — тип питания, характерный для микроорганизмов, получающих энергию при окислении неорганических соединений, таких как Н2, NH4+,NO2-, Fe2+, H 2S, S°, SO32-, S2О32-, СО и др. Этот процесс называется хемосинтезом. Углерод для синтеза всех компонентов клеток хемолитоавтотрофы получают из углекислоты.
    Явление хемосинтеза у микроорганизмов (железобактерий и нитрифицирующих бактерий) было открыто в 1887—1890 гг. известным русским микробиологом С. Н. Виноградским.
    Хемолитоавтотрофия осуществляется нитрифицирующими бактериями (окисляющими аммиак или нитриты), серными бактериями (окисляющими сероводород, элементарную серу и некоторые простые неорганические соединения серы), бактериями, окисляющими водород до воды, железобактериями, способными окислять соединения двухвалентного железа, и т. д.
    Представление о количестве энергии (в джоулях), получаемой при процессах хемолитоавтотрофии, вызываемых указанными бактериями, дают следующие реакции:
    NH3 + 11/2 О2 – HNО2 + Н2О 4+ 2,8*105
    HNО2 +11/2О2 – HN03 + 0,7*105
    H2S +1/2 – S +Н 2О + 1,7*105
    S+11/2 О2- H2S04 +5,0*105
    Н2 + Ѕ О2 – Н20 +2,3*105
    2FеC03 + 1/2O2 + ЗН20 – 2Fe(OH)3 + 2С02 + 1,7-105
    2. Хемоорганогетеротрофия — тип питания, характерный для микроорганизмов, получающих необходимую энергию и углерод из органических соединений. Сюда относятся многие аэробные и анаэробные микроорганизмы, обитающие в почвах и других субстратах.
    Среди хемоорганогетеротрофов выделяют сапрофитов, живущих за счет мертвых органических материалов, и паразитов, растущих и развивающихся в тканях живых организмов. В последнем случае имеются в виду паратрофия и паратрофы, облигатные внутриклеточные паразиты, которые вне клетки хозяина не растут (риккетсии и др.).
    Считают, что из известных типов питания наиболее широко распространены в живом мире два типа — фотолитоавтотрофия и хемоорганогетеротрофия. Первый тип питания характерен для высших растений, водорослей и ряда бактерий, второй — для животных, грибов и многих микроорганизмов. Остальные типы питания присущи некоторым группам бактерий, живущим в особых, специфических условиях среды.
    Для многих микроорганизмов установлена способность переходить с одного типа питания на другой. Например, водородокисляющие бактерии в соответствующих условиях (при наличии О2, на средах с углеводами или органическими кислотами) способны переключаться с хемолитоавтотрофии на хемоорганогетеротрофию. Поэтому их называют факультативными хемолитоавтотрофами. Микроорганизмы, которые не могут расти в отсутствии специфических неорганических доноров электронов (например, нитрифицирующие и некоторые другие бактерии), называются облигатными хемолитоавтотрофами.
    У микроорганизмов отмечена и так называемая миксотрофия. Это такой тип питания, когда микроорганизм — миксотроф — одновременно использует свои различные возможности, например, сразу окисляя органические и минеральные соединения, или источником углерода для него одновременно может служить углекислота и органическое вещество и т. д.
    В природе широко распространены микроорганизмы, использующие для роста в качестве источников энергии и углерода одноуглеродные соединения (метан, метанол, формиат, метиламин и др.). Эти микроорганизмы называют С1использующими формами, или метилотрофами, а тип питания — метилотрофией.
    Метилотрофные бактерии подразделяют на облигатные и факультативные. Первые способны расти в результате использования только одноуглеродных соединений, а вторые растут на средах и с другими веществами. К метилотрофам относятся микроорганизмы разных систематических групп.

  4. Thunderflame Ответить

    Микроорганизмы могут использовать питательные вещества лишь в том случае, если они проникают внутрь клетки. Микроорганизмы могут потреблять питательные вещества только в растворенном виде (в воде или липидах). Низкомолекулярные вещества легко проникают в клетку. Органические высокомолекулярные вещества могут поступать в клетку после предварительного расщепления их на более простые под действием экзоферментов (в основном гидролаз).
    Поступление питательных веществ в микробную клетку регулирует двойной барьер – клеточная стенка и ЦПМ. Поступление макромолекул ограничивает величина пор клеточной стенки. Капсулы и слизистый слой представляют собой очень рыхлые структуры и не оказывают существенного сдерживающего влияния на проникновение веществ. ЦПМ является основным осмотическим барьером. Через протеиновую часть ЦПМ проходят вещества, растворимые в воде, через липидную – растворимые в липидах.
    Пассивная (простая) диффузия – поступление веществ в клетку происходит в результате процесса диффузии. Так поступают в клетку очень немногие соединения, в основном молекулы воды, газов и некоторые ионы. Процесс идет до выравнивания концентраций веществ в наружной среде и в клетке, или до выравнивания электролитических потенциалов, если поступают ионы. Такой механизм не мог бы обеспечить клетку нужным набором питательных веществ (особенно, если их мало в окружающей среде). Кроме того, в клетку могли бы поступать вредные вещества при наличии их в окружающей среде в концентрации, превышающей внутреннюю.
    При поступлении воды в клетку ЦПМ находится в набухшем состоянии и плотно прижата к клеточной стенке. Такое постоянное упругое состояние клеточного содержимого называется тугор. Это одно из необходимых условий роста клетки. Повышенная концентрация питательных веществ в среде (добавление поваренной соли или сахара) приводит к обезвоживанию клетки, она переходит в состояние расслабленности и вялости, ЦПМ сокращается и отходит от оболочки. Такое явление называется плазмолизом. Явление обратное плазмолизу – плазмоптиз, когда концентрация раствора значительно ниже концентрации содержимого клетки (дистиллированная вода). Содержимое клетки разбухает, форма ее меняется. Плазмоптиз также вреден для клетки.
    Облегченная диффузия – поступление питательных веществ в клетку осуществляется с помощью специальной системы, включающей белки-переносчики – пермеазы(англ. permeable – проницаемый). Перенос носит специфический характер, каждое соединение переносится своим переносчиком. Поэтому процесс идет быстрее, чем при простой диффузии. Энергия на перенос не затрачивается. Энергия затрачивается только на синтез пермеаз, на обеспечение определенной концентрации и активной формы пермеаз. Процесс идет до выравнивания концентраций вещества по обе стороны ЦПМ. Чаще всего такой механизм обеспечивает выход растворенных веществ из клетки. Скорость выхода веществ увеличивается с увеличением количества этих веществ внутри клетки.

  5. Badi Ответить

    Питательные вещества, чтобы они могли быть использованы клеткой для процессов метаболизма, должны из внешней среды попасть внутрь клетки. Все превращения веществ происходят в клетке. Поступление питательных веществ и воды в клетку и выделение продуктов обмена во внешнюю среду происходит через всю поверхность клеток.
    Вещества питательной среды могут поступать в клетку только в растворенном виде и в растворенном же состоянии из нее выделяются продукты жизнедеятельности. Нерастворимые высокомолекулярные органические полимеры (белки, поли­сахариды и др.), а также липиды должны предварительно под­вергнуться расщеплению вне клетки на более низкомолекуляр­ные соединения — мономеры, обладающие растворимостью в воде (аминокислоты, моносахариды, органические кислоты и др.). Перевод высокомолекулярных соединений в низкомоле­кулярные осуществляется с помощью экзоферментов, выде­ляющихся клетками микроорганизмов во внешнюю среду. Это в основном ферменты, относящиеся к классу гидролаз. Белки расщепляются протеазами, жиры — липазой, крахмал —ами­лазой, пектиновые вещества — пектиназой, целлюлоза — целлю-лазой и т. п.
    Поступление минеральных солей в клетку зависит от сте­пени диссоциации их на ионы, от рН среды, заряда цитоплаз-матической мембраны. Если ЦПМ имеет положительный заряд, то в клетку легче проникают ионы с отрицательным зарядом. Проницаемость клеток микроорганизмов для различных ве­ществ неодинакова и обусловлена наличием в нормально функ­ционирующих клетках двойного барьера — клеточной стенки и цитоплазматической мембраны. Клеточная стенка микроор­ганизмов является барьером для высокомолекулярных соеди­нений — белков, полисахаридов и др. и легко пропускает низко­молекулярные соединения и ионы, что связано с малой величи­ной диффузионных,пор в ней.
    Основным препятствием для транспорта (проникновения) веществ в клетку является цитоплазматическая мембрана, так как она, с одной стороны, обладает полупроницаемостью (вода проходит через нее значительно легче, чем соли); с другой сто­роны, ЦПМ обладает избирательной проницаемостью, т. е. не все растворенные вещества могут проходить через нее одинаково легко. ЦПМ регулирует не только поступление в клетку» но и выход из нее воды и разнообразных продуктов обмера и ионов, что обеспечивает нормальную жизнедеятельность клетки. Транспорт веществ происходит через мельчайшие поры в ЦПМ.
    Существует несколько механизмов транспорта питательных веществ в клетку. Простейший из них — пассивная диффузия. Движущей силой этого процесса служит градиент концентра­ции вещества, т. е. различия в его концентрации по обе сторо­ны ЦПМ — во внешней среде и в клетке. Молекулы воды, не­которых газов (02, Н2, N2), некоторые ионы, концентрация ко­торых во внешней среде выше, чем в клетке, перемещаются через ЦПМ внутрь клетки именно путем пассивной диффузии. Пассивный перенос веществ протекает до тех пор, пока кон­центрация веществ по обе стороны ЦПМ не выравняется. Во­да — основное вещество, которое проникает в клетку путем пассивной диффузии. Поступающая вода прижимает цито­плазму и ЦПМ к клеточной стенке, в клетке создается внут­реннее давление на клеточную стенку, называемое тургором, которое препятствует дальнейшему проникновению воды в клетку. В состоянии тургора клетки всех живых существ, в том числе и микроорганизмов, проявляют наиболее активную жизнедеятельность. Поэтому роль воды в жизни микроорганиз­мов так велика. Пассивная диффузия происходит без затраты энергии клеткой. Скорость такого процесса незначительна.
    Подавляющее большинство веществ питательной среды мо­жет проникнуть внутрь клетки только при участии переносчи­ков— специфических белков, локализованных на ЦПМ и цир­кулирующих между ее внешним и внутренним слоями. Они же осуществляют вывод из клетки продуктов обмена. Переносчики обладают строгой специфичностью к субстрату, т. е. каждый из них переносит только определенное вещество. Переносчик вступает во взаимодействие с веществом на наружной стороне ЦПМ, и этот комплекс диффундирует через ЦПМ к внутренней стороне ЦПМ, комплекс распадается и затем вещество пере­дается в цитоплазму. После этого переносчики «захватывают» определенные продукты обмена, выносят их из клетки и про­цесс повторяется. Таким образом, в клетку из питательной сре­ды поступают только те вещества, для которых в ЦПМ имеются соответствующие переносчики, и в этом проявляется избирательная проницаемость ЦПМ.
    С помощью переносчиков осуществляется перенос раство­ренных веществ питательной среды путем облегченной диффу­зии и активного транспорта.
    Облегченная диффузия происходит по градиенту концентра­ции, как и пассивная диффузия, она протекает тоже без затра­ты энергии, но с большей скоростью.
    Активный транспорт веществ идет против градиента кон­центрации, т. е. от меньшей концентрации к большей, что обязательно сопровождается затратой энергии. Попав внутрь клетки, вещество освобождается от переносчика также с за­тратой энергии. При активном транспорте скорость поступле­ния вещества в клетку достигает максимума уже при малой концентрации его в питательной среде, причем концентрация этого вещества в клетке может значительно превысить его кон­центрацию в питательной среде.
    Прокариоты и эукариоты различаются по механизмам транспорта — у прокариот избирательное поступление пита­тельных веществ происходит путем активного транспорта, у эукариот — путем облегченной диффузии. Выход продуктов обмена из клеток микроорганизмов чаще всего осуществляется путем облегченной диффузии.

  6. Steelpick Ответить

    Поступление питательных веществ и воды в клетку, а также выделение продуктов обмена в окружающую среду происходят у микроорганизмов через всю поверхность их тела.
    Возможность проникновения веществ извне в клетку обусловлена многими факторами: величиной и структурой их молекул; способностью растворяться в компонентах цитоплазматической мембраны; концентрацией веществ в клетке и в среде; свойствами клеточной стенки и цитоплазматической мембраны, являющихся барьерами, через которые должны проникнуть в клетку питательные вещества, и др.
    Вещества питательной среды могут поступать в клетку только в растворенном состоянии. Нерастворимые сложные органические соединения должны подвергнуться расщеплению на более простые вне клетки, что происходит с помощью экзоферментов микроорганизмов.
    Клеточная стенка (оболочка) проницаема и задерживает лишь макромолекулы. Цитоплазматическая мембрана обладает полупроницаемостью, она является осмотическим барьером; проницаемость ее для различных веществ неодинаковая.
    Ранее (см. с. 44) указывалось, что до 90 % и более сухой массы клеток микроорганизмов составляют четыре химических элемента – водород, кислород, углерод и азот, входящие в состав важнейших веществ клетки.
    Кислород и водород все микроорганизмы получают из воды. Потребности различных микроорганизмов в отношении источников углерода и азота весьма разнообразны.
    Источники углерода. В зависимости от используемого в конструктивном обмене источника углерода микроорганизмы делят на две группы: автотрофы и гетеротрофы.
    Автотрофы1 в качестве единственного источника углерода для синтеза органических веществ тела используют углекислоту (СO2).
    Гетеротрофы2 не могут использовать в качестве источника углерода только углекислый газ; они нуждаются в готовых органических соединениях.
    Соответственно по источнику углерода различают и типы питания: автотрофный и гетеротрофный.
    Автотрофы для превращения не имеющей энергетической ценности углекислоты в органические вещества нуждаются в постороннем источнике энергии.

  7. Got Ответить

    Транспорт растворенных веществ, осуществляемый перенос­чиками, может быть в виде облегченной диффузии и активного транспорта. Движущей силой облегченной диффузии служит разница в концентрации какого-либо вещества по обе стороны мембраны. Молекула вещества соединяется с молекулой-переносчиком у на­ружной поверхности мембраны, и образовавшийся комплекс диф­фундирует через мембрану к ее внутренней стороне. Там он диссо­циирует, и освобожденное вещество оказывается внутри клетки. За­тем переносчик диффундирует к наружной поверхности и может присоединить новую молекулу вещества.
    Облегченная диффузия не требует расхода энергии, если на­ружная концентрация вещества выше внутренней, так как оно пере­мещается «вниз» по химическому градиенту. Скорость процесса за­висит от концентрации вещества в наружном растворе. Предполага­ют, что выход продуктов обмена веществ из микробной клетки также происходит по типу облегченной диффузии при участии пере­носчиков.
    Активный транспорт связан с работой специфических транс­портных белков (пермеаз, транслоказ и др.), которые также находят­ся в цитоплазматической мембране. В этом случае растворенные ве­щества переносятся в клетки микроорганизмов «вверх» по химиче­скому градиенту (или против градиента концентрации). Считают, что большинство веществ проникает в клетку микроорганизма в ре­зультате активного транспорта. Источниками энергии для транс­портных процессов служат АТФ, протонный потенциал и фосфоенолпируват. Существуют системы «первичного» и «вторичного» ак­тивного транспорта.
    В системах «первичного» активного транспорта используется химическая энергия. Необходимость использования энергии для поддержания активного транспорта объясняется теми изменениями, которые претерпевает переносчик: когда он обращен к внешней по­верхности мембраны, то обладает высоким сродством к субстрату, а когда к внутренней – низким сродством к субстрату. Возмож­ность транспортировать вещества против градиентов концентраций часто используется клетками бактерий для получения этих веществ из окружающей среды, где их концентрация мала, что обычно для природных условий. При отсутствии источников энергии накопле­ния веществ внутри не происходит.
    Подсчитано, что перенос молекулы тиогалактозида через цитоплазматическую мембрану кишечной палочки требует затраты одной молекулы АТФ. Предполагая, что активный перенос других соеди­нений связан с подобным же расходом АТФ, можно понять, какое значительное количество энергии на транспорт веществ в клетку потребляет растущий и размножающийся микроорганизм. В отдель­ных случаях на активный транспорт может затрачиваться почти вся энергия, вырабатываемая в микробной клетке.
    В системах «вторичного» активного транспорта для переноса против градиента концентрации через мембрану многих веществ, в том числе неорганических и органических ионов, Сахаров, исполь­зуется энергия протонного потенциала. В процессе дыхания в лока­лизованной в мембране дыхательной цепи осуществляется вывод протонов. В результате перемещения протонов через мембрану за счет энергии дыхания создается градиент электрохимического потен­циала (называемый также протонным потенциалом, или протондвижущей силой) между наружной и внутренней сторонами мембраны. Протонный потенциал обусловливает фосфорилирование, т. е. син­тез АТФ, или используется непосредственно транспортными сис­темами. Протонный потенциал (?р) определяется мембранным по­тенциалом (??), имеющим отрицательное значение внутри клетки, и градиентом протонов (?рН), имеющим внутри клетки щелочной показатель в соответствии с уравнением
    ?р = ?? – z • ?рН (мВ),
    где z = 59 мВ при 25 °С.
    Для поддержания протонного потенциала микроорганизм не­прерывно выкачивает за пределы своей клетки протоны и другие ионы (Na+). В этих целях используются специфичные транспортные белки, имеющиеся в мембране. Каждому транспортному белку при­суща определенная функция. Способность белка катализировать од­новременный и однонаправленный транспорт одного протона и од­ной молекулы субстрата, например сахара (лактозы, глюкозы и др.), называют симпортом. Унипорт наблюдается, когда белок осуществляет перенос только одного субстрата (без протона), антипорт – когда он осуществляет перенос двух разных субстратов, обычно ионов, в противоположных направлениях.
    У многих микроорганизмов сахара (фруктоза, глюкоза и другие родственные вещества) транспортируются в клетку при помощи фосфотрансферазной системы переноса групп (радикалов). Данный процесс отличается от активного транспорта тем, что субстрат попадает внутрь бактериальной клетки в химически модифицированной форме – чаще всего в виде фосфатного эфира. Движущая сила рассматриваемого процесса состоит в том, что внутри цитоплазматической мембраны сахар связывается в результате реакции с фосфорилированным ферментом (фосфотрансферазная система, источником энергии в этой реакции служит фосфоенолпируват), образующийся в итоге фосфорный эфир освобождается и поступает в цитоплазму. Химическая природа транспортируемого вещества при переносе претерпевает определенные изменения.
    Таким образом, удовлетворение пищевых потребностей микроорганизмов зависит не только от внутреннего комплекса фермен­тов, необходимого для утилизации определенных соединений, но и от действия специфических транспортных механизмов.

  8. Vokus Ответить

    Различают следующие способы поступления веществ в клетку бактерий: простая, или пассивная, диффузия; облегченная диффузия; активный транспорт и транслокация групп.
    Простая, или пассивная, диффузия – неспецифическое поступление веществ в клетку за счет разницы концентраций, т.е. происходит передвижение молекул из более концентрированного раствора в менее концентрированный – по градиенту концентрации. Этот процесс не связан с затратой энергии. Таким путем осуществляется транспорт низкомолекулярных веществ, особенно кислорода, липофильных соединений (спирты, жирные кислоты), воды, по-видимому, ядов и других чужеродных для клетки веществ, а также удаление продуктов обмена. Скорость перемещения путем простой диффузии невелика.
    Перенос веществ при облегченой диффузии также происходит по градиенту их концентрации. Этот процесс не требует затраты энергии и осуществляется с участием специфических пермеаз. Скорость транспорта зависит от концентрации субстрата в среде.
    Активный транспорт – основной механизм избирательного переноса веществ через цитоплазматическую мембрану в клетку против градиента концентрации. Этот процесс, так же как и облегченная диффузия, протекает при участии локализованных в цитоплазматической мембране переносчиков белковой природы – пермеаз, которые высокоспецифичны к субстрату. В отличие от облегченной диффузии, для активного транспорта необходимы затраты энергии либо в виде АТФ, либо за счет протондвижущей силы энергизованной мембраны. От активного транспорта зависит сродство клеток к субстрату, т. е. основной признак, определяющий и набор, и концентрацию используемых веществ.
    У многих бактерий, особенно грамотрицательных, в активном транспорте принимают участие особые связующие белки, не идентичные пермеазам и не входящие в структуру мембраны, а локализованные в периплазматическом пространстве. У связующих белков отсутствует каталитическая активность, но они обладают очень высоким сродством к определенным питательным веществам и различным аминокислотам, углеводам, неорганическим ионам. Выделено и изучено более 100 различных связующих белков, которые образуют прочные комплексы со своими субстратами и необходимы для их активного переноса через мембрану.
    Связующие белки функционируют только в комплексе со специфическими пермеазами, осуществляющими активный перенос субстрата через мембрану. Необходимая для этого метаболическая энергия используется для снижения сродства пермеазы к своему субстрату на внутренней стороне мембраны по сравнению с ее сродством к нему на внешней стороне.
    В результате этих превращений происходит изменение скорости выхода субстрата наружу, она становится во много раз меньше скорости его поступления в клетку.
    Если во всех вышеупомянутых способах переноса веществ через цитоплазматическую мембрану они поступают в клетку в химически неизмененном виде, то при транслокации групп происходит химическая модификация переносимых молекул. Так происходит поступление в клетку многих прокариот углеводов, в процессе которого они фосфорилируются. Источником фосфатной группы служит фосфоенолпируват, от которого фосфат с помощью фермента (фермента I), находящегося в цитоплазме, переносится на молекулу специального термостабильного белка,
    а с него при участии второго фермента (фермента II), локализованного в цитоплазматической мембране и обнаруживающего высокое сродство к определенным углеводам, фосфатная группа переносится на углевод на наружной стороне цитоплазматической мембраны:
    Фосфорилированные углеводы проникают через цитоплазматическую мембрану и накапливаются в цитоплазме, например глюкоза поступает в клетку в виде глюкозо-6-фосфата. Система переноса углеводов получила название фосфотрансферазной. Перенос веществ с помощью фосфотрансферазной системы является выгодным с энергетической точки зрения. Хотя при этом и происходит затрата богатой энергией фосфатной связи фосфоенолпирувата, в процессе переноса образуется молекула глюкозы в фосфорилированной форме (глюкозо-6-фосфат), а это делает
    ненужным фосфорилирование глюкозы за счет АТФ на первом этапе ее катаболизма.
    Симпорт одновременно в одном направлении 2 вещества
    Антипорт в двух направлениях одновременно
    Унипорт один канал, сначало одно вещество, потом другое

  9. Blackray Ответить

    Поступление питательных веществ и воды в клетку, а также выделение продуктов обмена в окружающую среду происходят у микроорганизмов через всю поверхность их тела.
    Возможность проникновения веществ извне в клетку обусловлена многими факторами: величиной и структурой их молекул; способностью растворяться в компонентах цитоплазматической мембраны; концентрацией веществ в клетке и в среде; свойствами клеточной стенки и цитоплазматической мембраны, являющихся барьерами, через которые должны проникнуть в клетку питательные вещества, и др.
    Вещества питательной среды могут поступать в клетку только в растворенном состоянии. Нерастворимые сложные органические соединения должны подвергнуться расщеплению на более простые вне клетки, что происходит с помощью экзоферментов микроорганизмов.
    Клеточная стенка (оболочка) проницаема и задерживает лишь макромолекулы. Цитоплазматическая мембрана обладает полупроницаемостью, она является осмотическим барьером; проницаемость ее для различных веществ неодинаковая.
    Ранее (см. с. 44) указывалось, что до 90 % и более сухой массы клеток микроорганизмов составляют четыре химических элемента – водород, кислород, углерод и азот, входящие в состав важнейших веществ клетки.
    Кислород и водород все микроорганизмы получают из воды. Потребности различных микроорганизмов в отношении источников углерода и азота весьма разнообразны.
    Источники углерода. В зависимости от используемого в конструктивном обмене источника углерода микроорганизмы делят на две группы: автотрофы и гетеротрофы.
    Автотрофы1 в качестве единственного источника углерода для синтеза органических веществ тела используют углекислоту (СO2).
    Гетеротрофы2 не могут использовать в качестве источника углерода только углекислый газ; они нуждаются в готовых органических соединениях.
    Соответственно по источнику углерода различают и типы питания: автотрофный и гетеротрофный.
    Автотрофы для превращения не имеющей энергетической ценности углекислоты в органические вещества нуждаются в постороннем источнике энергии.
    Одни автотрофы в этих целях используют световую энергию – этот процесс называется фотосинтезом.
    Другие используют химическую энергию, высвобождающуюся при окислении простых неорганических соединений, – этот процесс называется хемосинтезом. Открыт он был С. Н. Виноградским.
    Таким образом, учитывая природу основного источника углерода и природу источника энергии, используемой при синтезе органических веществ, микроорганизмы по типам питания можно подразделить на следующие группы.
    Фотоавтотрофы для синтеза органических веществ используют световую энергию и неорганический источник углерода (СO2). К ним относятся цианобактерии (см. с. 19), пурпурные и зеленые серные бактерии. Это преимущественно водные бактерии, в них содержатся различные пигменты (каротиноидные, бактериохлорофиллы), поглощающие свет.

  10. VideoAnswer Ответить

Добавить ответ

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *