Вторичная клеточная стенка отличается от первичной тем что в ней?

16 ответов на вопрос “Вторичная клеточная стенка отличается от первичной тем что в ней?”

  1. Simon Ответить

    Растительные клетки, подобно клеткам прокариот и грибов, заключены в сравнительно жесткую клеточную стенку. Некоторые клетки лишены клеточной стенки. Это клетки, служащие для полового и бесполого размножения(зооспоры и гаметы водорослей и низших грибов, мужские гаметы высших растений), а также у некоторых представителей золотистых, желто-зеленых и пирофитовых водорослей (они не способны сохранять постоянную форму тела, их перемещение происходит с помощью выростов – псевдоподий – амебоидное движение).
    Образующие клеточную стенку вещества вырабатываются плазмалеммой и аппаратом Гольджи и откладываются снаружи клетки.
    Этими веществами являются полисахариды:
    1. Целлюлоза – у высших растений (у водорослей – целлюлоза, маннан и ксилан)
    2. Гемицеллюлоза (ее молекулы имеют форму цепей, как и у целлюлозы, однако ее цепи короче, менее упорядочены).
    3. Пектиновые вещества(занимают пространство между макрофибриллами целлюлозы);
    Также в состав клеточной стенки входит структурный белок(«прошивает» полисахаридный каркас поперек).
    Клеточная стенка, отлагающаяся во время деления клеток растения, называется первичной клеточной стенкой (рис. 1).

    Рис. 1. Схема строения первичной клеточной стенки
    Позже в результате утолщения она может превратиться во вторичную клеточную стенку.
    Молекулы целлюлозы образуют тонкие нити. Соединяясь друг с другом по нескольку десятков с помощью водородных связей, нити целлюлозы формируют микрофибриллы, а они – макрофибриллы. Макрофибриллы погружены в пектиновый матрикс и «прошиты» молекулами структурного белка.
    Молекулы целлюлозы отличает большая прочность на разрыв, сравнимая с прочностью стали. Целлюлоза не растворима ни в горячей воде, ни в концентрированных щелочах, ни в органических растворителях.
    Однако клеточная стенка проницаема для воды и растворенных в ней веществ, это связано со свойствами пектинов.
    Пространство между клеточными стенками соседних клеток называется срединной пластинкой. Она состоит их клейких студнеобразных пектатов магния и кальция.В клеточных стенках некоторых созревающих плодов нерастворимые пектиновые вещества постепенно превращаются в растворимые пектины. При добавлении сахара эти последние образуют гели; поэтому их используют при приготовлении варенья и желе.
    Клеточные стенки не одинаковы по толщине на всем своем протяжении, а имеют тонкие участки, которые называются первичными поровыми полями (рис. 2).

    Рис. 2. Первичные поровые поля, поры и плазмодесмы. А. Паренхимная клетка с первичной клеточной оболочкой и первичными поровыми полями – тонкими участками оболочки. Б. Клетки со вторичными клеточными стенками и многочисленными простыми порами. В. Пара простых пор. Г. Пара окаймленных пор.

  2. TheJasonX Ответить

    Смотреть что такое “вторичная клеточная стенка” в других словарях:

    клеточная стенка — Синонимы: клеточная оболочка продукт жизнедеятельности протопласта растительной клетки, образующийся за пределами плазмалеммы. Обеспечивает защиту клетки, придает ей определенную форму, участвует в проведении, поглощении и выделении веществ… … Анатомия и морфология растений
    КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА — растений, клеточная стенка (membrana cellulae), структурное образование на периферии клетки (за пределами клеточной мембраны плазмалеммы), придающее ей прочность, сохраняюшее её форму и защищающее протопласт. У мн. растений К. о. способны к… … Биологический энциклопедический словарь
    окаймлённая пора — пора, типичная для проводящих элементов ксилемы – трахеид и трахей. У О. п. вторичная клеточная стенка образует над замыкающей пленкой поры куполообразный вырост с отверстием в центре; кроме того, центральная часть замыкающей пленки поры… … Анатомия и морфология растений
    первичное поровое поле — совокупность более тонких участков первичной клеточной стенки, где из клетки в клетку проходят плазмодесмы. На месте П. п. п. вторичная клеточная стенка не образуется, в результате в этих местах формируются поры … Анатомия и морфология растений
    РАСТЕНИЯ В СИСТЕМЕ ОРГАНИЗМОВ — СИСТЕМАТИКА И ЕЕ ЗАДАЧИ         Классификацией организмов и выяснением их эволюционных взаимоотношений занимается особая ветвь биологии, называемая систематикой. Некоторые биологи называют систематику наукой о многообразии (многообразии… … Биологическая энциклопедия
    РАСТИТЕЛЬНАЯ КЛЕТКА —         Растение, как и всякий живой организм, состоит из клеток, причем каждая клетка порождается тоже клеткой. Клетка это простейшая и обязательная единица живого, это его элемент, основа строения, развития и всей жизнедеятельности организма.… … Биологическая энциклопедия
    ПОЧКИ — ПОЧКИ. Содержание: I. Анатомия П……………….. 65$ II. Гистология П. . ……………. 668 III. Сравнительная физиология 11……… 675 IV. Пат. анатомия II……………. 680 V. Функциональная диагностика 11…….. 6 89 VІ. Клиника П … Большая медицинская энциклопедия
    Ротовая полость — I Ротовая полость (cavum oris) начальный отдел пищеварительного тракта; спереди открывается ротовой щелью, сзади сообщается с глоткой. В сформированном организме ротовое отверстие и полость рта входят в понятие «рот». Ротовое отверстие ротовая… … Медицинская энциклопедия

  3. Balladorim Ответить

    Клеточная оболочка способна к утолщению и видоизменению. В результате этого образуется ве вторичная структура. Утолщение оболочки происходит путем наложения новых слоев на нервпчпуго оболочку. Ввиду того что наложепие идет уже иа твердую оболочку, фибриллы целлюлозы в каждом слое лежат параллельно, а в соседних слоях — под углом друг к другу. Этим достигается значительная прочность и твердость вторичной оболочки. По мере того как число слоев фибрилл целлюлозы становится больше и толщина стенки увеличивается, она теряет эластичность и способность к росту. Во вторичной клеточпой стенке содержание целлюлозы значительно возрастает, в некоторых случаях до 60% и более. По мере дальнейшего старения клеток матрикс оболочки может заполняться различными веществами — лигнином, суберином (одревеснение или опробковение оболочки). Лигнин образуется из гемицеллюлозы н пектиновых веществ.[ …]
    Клеточная оболочка древесного волокна имеет несколько слоев: первичный, который называется наружной оболочкой волокна, и вторичный (стенка, состоящая, в свою очередь, из трех слоев: наружного, среднего и внутреннего). Между первичными стенками клеток находится слой межклеточного вещества, при помощи которого волокна соединяются друг с другом. Вторичная стенка относительно толстая и представляет собой главную массу объема клетки.[ …]
    Во вторичных слоях клеточных стенок древесины сосны накапливались в больших количествах маннаны (22%) и уроновый ангидрид (25%).[ …]
    Фаза утолщения клеточной стенки. Как происходит утолщение. В период разрастания протопласт окружен только первичной стенкой. Когда же древесная клетка достигает своего наибольшего размера по поверхности или вскоре после этого, стенка клетки утолщается. Это вызвано наслаиванием вторичной стенки на первичную, причем этот новый слой возникает в результате дальнейшей деятельности протопласта внутри полости клетки. Естественно, что клетки, в которых протопласт исчез, не могут продолжать утолщать свои стенки. Образование вторичной стенки является признаком необратимого изменения в клетке, дальнейшее разрастание которой уже исключено, но не обязательно исключается дальнейшее деление при условии, что получаемые таким образом дочерние клетки занимают такой же объем, как и первоначальная клетка.[ …]
    Фаза утолщения клеточной стенки. Как происходит утолщение. В период разрастания протопласт окружен только первичной стенкой. Когда же древесная клетка достигает своего наибольшего размера по поверхности или вскоре после этого, стенка клетки утолщается. Это вызвано наслаиванием вторичной стенки на первичную, причем этот новый слой возникает в результате дальнейшей деятельности протопласта внутри полости клетки. Естественно, что клетки, в которых протопласт исчез, не могут продолжать утолщать свои стенки. Образование вторичной стенки является признаком необратимого изменения в клетке, дальнейшее разрастание которой уже исключено, но не обязательно исключается дальнейшее деление при условии, что получаемые таким образом дочерние клетки занимают такой же объем, как и первоначальная клетка.[ …]
    М.1ип — ковер, покрывало). Он состоит из таблитчатых тонкостенных клеток с густой цитоплазмой. Обычно он однорядный, но иногда бывает дву рядным или многорядным. Клетки «ноту ма сначала одноядерные, по позднее они часто становятся двухъядерными или даже многоядерными. Тапетум представляет собой физиологически чрезвычайно активную ткань: его клетки содержат ферменты, гормоны, и питательный материал, используемый в процессе микроспорогепеза. Имеются некоторые основания считать секреторный тип в эволюционном отношении первичным, а амебоидный — вторичным.[ …]
    Необходимо, однако, отметить, что эти данные следует рассматривать как приближенные, так как исходные препараты не были тщательно очищены.[ …]
    Трудно определить расположение в клеточной стенке полиуронидных гемицеллюлоз, потому что реагенты, используемые для их выявления, оказывают воздействие и на лигнин [54]. Некоторые исследователи предполагают, что цементирующим веществом между фибриллами и различными слоями клеточной стенки являются гемицеллюлозы. Коэн [55] считает даже, что лигнин вторичной стенки имеет одинаковую природу с гемицеллюлозами. Основанием для такого предположения служит, по-видимому, тот факт, что некоторые углеводы при обработке сильными кислотами могут давать нерастворимые остатки определенного рисунка. Следует подчеркнуть, однако, что участки, как тщательно обработанные реагентами, растворяющими гемицеллюлозы, так и не обработанные ими, дают при воздействии 72%-ной серной кислоты остатки очень похожей структуры [56].[ …]
    Для выяснения состава отдельных слоев клеточных стенок была сделана попытка количественного определения ксилоуронидов в разных слоях трахеид и либриформа [49]. Измерения производились на волокнах из красной японской сосны, европейской пихты, бука и березы. Для этого волокна осторожно нитровали в среде уксусного ангидрида и четыреххлористого углерода. Затем наружный нитрованный слой удаляли растворением в ацетоне, после чего контролировали содержание пентозанов в остатке по фурфуролу. Было установлено, что пентозаны в древесных волокнах по слоям разделены неравномерно. Наибольшее количество пентозанов найдено в наружных слоях волокон и концентрация их падает от периферии к центру. Так, наружные слои волокон хвойной древесины содержат 50—80% пентозанов, а у лиственных почти 100%. Во вторичных слоях клеточных стенок у хвойных содержание пентозанов оказалось не более 2—4%, а у лиственных 8—10%. Таким образом, химический метод подтвердил результаты, полученные ранее методом сорбции ультрафиолетового света.[ …]
    Модулярное строение растений, наличие у них клеточных стенок и отсутствие настоящей системы циркуляции (типа кровеносной или лимфатической), по-видимому, делают любую форму иммунного ответа неэффективной защитой. Здесь нет мигрирующих популяций фагоцитов, которые могут быть мобилизованы на борьбу с чужеродными объектами. Однако многие растения отвечают уже на самые ранние стадии заражения реакцией сверхчувствительности. Гибнущие посаженные клетки вместе с непосредственно окружающими их выделяют «фитоалексины»— низкомолекулярные, обладающие антимикробным действием вторичные метаболиты, накапливающиеся в зоне появления патогена до уровня, подавляющего его развитие (Bailey, Mansfield, 1982). Фитоалексины могут предотвратить распространение паразитов от участка первичного заражения, но эта реакция совершенно не похожа на иммунный ответ: она строго локализована, довольно неспецифична и вызывается различными стимулами.[ …]
    Различают лигнин первичный, находящийся в одревесненных клеточных стенках (природный лигнин) и вторичный — изолированный лигнин. Последний является в значительной степени веществом, измененным в процессе изолирования и загрязненным примесями посторонних веществ. Изменение лигнина выражается в отщеплении метоксильных групп, внутримолекулярной конденсации и в других признаках.[ …]
    Многие различия между типами тканей обусловлены строением клеточной стенки, особенно вторичной. Как мы уже говорили, образование первичной клеточной стенки происходит в процессе растяжения клетки, и, следовательно, она должна обладать свойством растяжимости, тогда как вторичная стенка формируется уже после того, как удлинение прекратилось.[ …]
    Престон [12, 13, 14, 15), изучавший при помощи рентгеновских лучей клеточные стенки нескольких пород деревьев, поставил под сомнение утверждение Бейли и Керра о различном расположении цепных молекул в трехслойной стенке трахеиды. Он предположил, что целлюлозные цепи по всем трем слоям клеточной стенки имеют однородное направление и образуют довольно крутую спираль. Дальнейшее исследование этого вопроса, проведенное Бейли и Беркли [16], в том числе методом отложения микрокристаллов иода в удлиненных промежутках целлюлозной матрицы, привели к подтверждению этого предположения. Бейли и Беркли установили, что ориентация фибрилл соответственно во внутреннем и внешнем слоях колеблется от 45 до 90° по отношению к оси волокон, тогда как в центральном слое угол находится между 0 и 45°. Уордроп и Престон [17], изучая двойное лучепреломление в образцах древесины, срезанных под различными углами, нашли, что вторичная стенка действительно состоит из трех слоев и направления целлюлозных цепей мало отличаются от направлений, установленных Бейли и Беркли.[ …]
    Одновременно с этими внутренними изменениями наружная твердая стенка ооспоры расщепляется на ее вершине на пять зубцов, давая выход проростку, возникающему из центральной клетки (рис. 269, 3). Первое деление центральной клетки происходит поперечной перегородкой, перпендикулярной к ее длинной оси, и приводит к образованию двух функционально различных клеток. Из одной, более крупной клетки в дальнейшем образуется стеблевой побег, который на начальной стадии развития называют предростком, из другой, меньшей клетки — первый ризоид. Оба они растут путем поперечных клеточных делений. Предросток растет вверх и довольно быстро зеленеет, заполняясь хлоропластами, первый ризоид направляется вниз и остается бесцветным (рис. 269, 4). После ряда клеточных делений, сообщающих им строение однорядных нитей, происходит их дифференцировка на узлы и междоузлия, и дальнейший их верхушечный рост протекает уже так, как было описано выше для стебля. Из узлов предростка возникают вторичные предростки, мутовки листьев и боковые ветви стебля, из узлов первого ризоида — вторичные ризоиды и их мутовчатые волоски. Таким путем и формируется таллом, состоящий из нескольких стеблевых побегов в верхней части и нескольких сложных ризоидов в нижней части (рис. 2G9, 5).[ …]
    Надмолекулярная структура. На рис 6.10 приведена модель структуры клеточной стенки. Она включает 2 основных слоя: первичную стенку Р и вторичную Последняя подразделяется на 3 слоя: 5], 5 , Слой М, срединная пластинка, является межклеточным веществом, соединяющим клетки между собой.[ …]
    В последующих разделах (ем. часть II) будет исчерпывающе рассмотрена химия клеточных стенок, относительные количества лигнина в них и другие родственные темы. Однако заканчивая рассмотрение четвертой и конечной фазы онтогенеза древесной клетки, следует упомянуть о некоторых явлениях, которые тем или иным путем связаны с лигннфикацией, как ее пошшают ботаники. Подобно образованию и разрастанию клеток, а также утолщению клеточных стенок, лигнификация может происходить лишь при жизни клеточного протопласта, так как отмершие клетки не могут лигнифи-цировать свои стенки. Процесс лигнификации может быть закончен в слое межклеточного вещества и в первичной стенке, но может продолжаться во вторичной стенке, даже если этот названный последним слой еще центростремительно увеличивается в толщину. В древесине деревьев лигнификация часто очень скоро заканчивается в слое, примыкающем к внутренней стороне камбия, обычно почти одновременно с тем, когда новые клетки достигли своего наибольшего размера, а вторичные стенки — своей конечной толщины. Это объясняет, почему заболонь при одинаковом содержании влаги так же или почти так же крепка, как ядровая древесина.[ …]
    Детальное исследование распределения лигнина и полисахаридов в одревесневших клеточных стенках древесины ели и березы измерением интенсивности абсорбции тонкого пучка ультрафиолетовых лучей при прохождении их через прозрачный срез подтвердило преимущественное расположение лигнина в срединной пластинке и первичной стенке, а также частично в наружных слоях вторичной стенки [42, 43]. В срединной пластинке еловой древесины содержание лигнина достигает 73%, а во вторичной стенке — не более 16%. Отсюда следует, что полисахариды сосредоточены в основном во вторичном слое. Была сделана попытка измерить этим методом взаимное расположение целлюлозы и гемицеллюлоз. Для этого полисахариды вначале были превращены в окрашенные соединения, абсорбирующие свет.[ …]
    В большинстве клеток ясно различаются чередующиеся зоны большего или меньшего отложения лигнина, которые создают видимость концентрических колец. При противоположном процессе, когда клеточная стенка обрабатывается делигнифицирующими. реагентами, рисунок целлюлозы остается прежним. Это свидетельствует о том, что существуют, по-видимому, две взаимопроникающие системы, состоящие одна из целлюлозы и других полисахаридов, а другая из лигнина. Бейли и Керр [4] показали, что размеры частиц доходят до 0,1 ?х и меньше. Промежутки или полосы объясняют существование относительно больших «фибрилл», замеченных некоторыми исследователями [49]. Кроме преобладающих концентрических рисунков, в волокнах некоторых видов древесины проявляется расположение радиальных линий или комбинация обоих типов. Клетки сжатой древесины часто имеют жесткие, почти твердые полосы лигнина рядом с полостью клетки и радиально-расположенные пластинки его, отделенные зонами полисахаридного вещества, в средней части стенки клетки.[ …]
    В состав лишайников входят многие элементы и вещества. Все их можно разделить на две большие группы — первичные и вторичные. К первичным относятся те вещества, которые непосредственно принимают участие в клеточном обмене веществ; из них построено тело лишайников. К вторичным относятся конечные продукты обмена веществ, располагающиеся обычно на стенках гиф. Многие из этих вторичных лишайниковых веществ (в более старой литературе их называли лишайниковыми кислотами) специфичны для лишайников и не встречаются в организмах из других систематических групп.[ …]
    Риттер [49], Людтке [50] и др. сообщили, что при обработке древесных волокон различными реагентами, вызывающими набухание, вторичная стенка (а также, вероятно, и первичная) распадается на нитеобразные фрагменты или фибриллы. Риттер [51 ] разделил эти фибриллы на веретенообразные тела, а их в свою очередь, на сферические единицы [52]. Значение таких относительно крупных структурных единиц (длина веретенообразных тел примерно 4[х) неясно, ввиду описанной выше тонкопористой структуры вторичной стенки. Ни в остатках лигнина после растворения целлюлозы, ни в остатках целлюлозы после растворения лигнина не обнаруживается заметных промежутков, указывающих на границы названных единиц клеточных стенок. Кроме того, недавно проведенными исследованиями с помощью электронного микроскопа в структуре клеточных стенок не было установлено присутствия подобных сравнительно крупных единиц.[ …]
    При оценке действия различных дереворазрушающих грибов на растительную ткань необходимо учитывать, что отдельные гифы их. движутся в толще клеточных стенок избирательно. Так, грибы белой гнили предпочитают срединную пластинку и первичную оболочку, где сосредоточен главным образом лигнин. Грибы красной или бурой гнили, наоборот, предпочитают проходить по вторичной оболочке, наиболее богатой углеводами. Соответственно различается и окраска поврежденной ими древесины. Более подробно эти вопросы будут рассмотрены в дальнейшем.[ …]
    Исследования трахеид и либриформа с помощью поляризационного и электронного микроскопа, а также рентгенографии позволили установить существование в клеточных стенках пяти концентрических слоев [39]: наружной, или первичной, стенки и вторичной стенки. Вторичная стенка в свою очередь разделяется на три слоя, обычно обозначаемых 81, вг и Бз. Кроме того, между первичными стенками соседних клеток располагается склеивающая их срединная пластинка (рис. 35).[ …]
    Повышение выходов при использовании водяного пара объясняется тем, что ускоряется вынос ценных продуктов из реакционного пространства и задерживается развитие реакций вторичного распада. Кроме того, при соприкосновении водяного пара с капиллярной системой древесины на поверхностных слоях ее возможна конденсация пара, что создает условия для термического разложения в кислой водной среде. При этом реакции разложения происходят в первую очередь в слоях клеточной стенки, которые расположены с внутренних сторон клеточных полостей и состоят преимущественно из нетермостойких гемицеллюлоз, легко отщепляющих ацетильные группы и часть связанных с ними метоксилов, образуя соответственно уксусную кислоту и метиловый спирт.[ …]
    Вряд ли правильно называть клетками сегменты, слагающие нити сфероплеи, и не только потому, что они обладают множеством ядер и хлоропластов (и, следовательно, являются явно вторичными образованиями), но и потому, что отделяющие их поперечные перегородки не похожи на клеточные стенки других многоклеточных зеленых водорослей. Они сильно варьируют по форме, а также по способу и месту образования (рис. 226, 4—6). Часто поперечные перегородки имеют вид кольцевых внутренних утолщений на стенках клетки, которые не смыкаются в центре, так что остается отверстие, через которое проходит цитоплазматический тяж (рис. 226, 4). В других случаях вместо перегородок образуются особые пробки. И, наконец, в любом месте нити могут возникать группы радиально сходящихся тяжей, напоминающих скелетные тяжи каулерпы и играющих механическую роль.[ …]
    Снаружи от плазматической мембраны их клеток нет дополнительной плотной клеточной стенки или она состоит из хитина, редко из целлюлозы. Запасные углеводы обычно в форме гликогена (животного крахмала).[ …]
    Маркс-Фигипи и Пепцел [12] изучали изменение СП хлопковой целлюлозы на различных стадиях созревания хлопка. Они показали, что вязкость растворов хлопковой целлюлозы снижается через несколько часов после открытия коробочки. Целлюлоза вторичной клеточной стенки в волокнах нераскрывшихся коробочек хлопка при небольшой зрелости (выход целлюлозы—18%) имеет единственный максимум на кривой распределения при СП 14 000. Около 10% материала имеет более низкий молекулярный вес (СП 1500—2500), эта целлюлоза содержится в первичной клеточной стенке.[ …]
    Положение мест образования микрофибрилл но отношению к поверхности мембраны цитоплазмы может быть различно. Так, у бактерий этот процесс протекает в среде, значительно удаленной от поверхности клетки [28, 29] и, следовательно, от мембраны. По-видимому, аналогичным образом синтез протекает и в утолщенных первичных стенках клеток эпидермиса колеоптилей овса, поскольку синтез целлюлозы в этом случае осуществляется равномерно но толщине клеточной стенки [30]. В оболочках асцидий отложение целлюлозы происходит, по-видимому, также в местах, удаленных от поверхности секреторных клеток [24], хотя достаточно убедительных доказательств этого предположения нет. Напротив, микрофибриллы вторичных стенок клеток растений, возможно, образуются на внутренней поверхности стенки, в непосредственной близости от мембраны цитоплазмы [4, 27]. Поскольку целлюлозы во вторичных стенках значительно больше, чем в первичных, можно сделать вывод, что большинство целлюлозных микрофибрилл образуется вблизи мембраны цитоплазмы [4]. Однако это не является обязательным.[ …]
    Одним из методов, основанных на этом принципе, является метод определения реакционной способности целлюлозы по картине набухания ксантогенатов в изо-пропилОвом спирте. Процесс набухания при взаимодействии волокна с растворителем схематически можно представить следующим образом: жидкость проникает внутрь волокна, вследствие чего объем волокна увеличивается. Затем происходит разрыв слабого эластичного наружного слоя вторичной клеточной стенки волокна и в местах разрыва образуются вздутия («бусы»). Остатки этого слоя образуют на набухшем волокне перетяжки и манжеты. Затем наружный слой отделяется и волокно равномерно набухает, на нем образуются поперечные полосы и волокно делится на пакеты дисков и отдельные диски, которые в дальнейшем растворяются.[ …]
    Зависимость прочности древесины от содержания влаги. Так как прочность и жесткость древесины частично определяются силами сцепления, связывающими молекулы, то любой агент, уменьшающий эти силы, меняет ее прочность в целом. Одним из таких агентов является вода, поэтому прочность древесины увеличивается по мере уменьшения содержания влаги не только в результате повышенной плотности, происшедшей от усушки, но также из-за присутствия вторичных валентных сил сцепления1. Так как присутствие воды в количестве, превышающем точку насыщения волокна, не изменяет характера клеточной стенки, то потеря или приобретение капиллярной (свободной) воды практически не влияет на показатели прочности древесины.[ …]
    Структуры, содержащие много лигнина, окрашиваются в темно-коричневый цвет до черного, тогда как слабо лигнифицированные зоны окрашиваются в светло-желтый цвет до янтарного. Результаты этой цветной реакции полностью подтверждают предшествующие работы по исследованию химии клеточной стенки. Вторичные стенки волокнистых элементов у древесины лиственных пород, растущих в умеренном климате, более светлые, следовательно, они менее лигнифицированы, чем вторичные стенки хвойных пород. Стенки сосудов у лиственных пород окрашены в более темный цвет, чем окружающие волокнистые элементы, следовательно, они содержат больше лигнина; мембраны пор также сильно лигнифицированы [84].[ …]
    Эта операция осуществлялась на одревесневших срезах, предварительно освобожденных от лигнина с помощью хлорита натрия в уксуснокислой среде. Затем срезы были обработаны п-фенилаз-; бензоилхлоридом с целью этерификации полисахаридов. Ярко окрашенные в оранжево-красный цвет срезы после набухания в пиридине фотометрировались. Подвергая такой обработке срезы, со стоящие из холоцеллюлозы, до и после удаления гемицеллюлоз, удалось установить, что основная масса гемицеллюлоз в древесине ели и березы сосредоточена в наружных слоях вторичной стенки. Так, при экстракции среза еловой холоцеллюлозы 16%-ньш едким натром было установлено, что из наружных слоев клетки извлекается до 60—80%, из средины клеточной стенки около 50% и из слоя Бз только 16% растворимых в щелочи гемицеллюлоз от общего количества полисахаридов. Аналогичная картина наблюдалась и для поперечных срезов либриформа из древесины березы.[ …]
    Опыты Риттера [26], а позднее Бейли [27] и др. показали, что независимо от возможного присутствия пектиновых полиуронидов в срединной пластинке,она состоит главным образом из лигнина, как его понимают химики (нерастворим в холодной 72%-ной серной кислоте, растворим после хлорирования и обработки слабыми основаниями или основными солями). Кроме того, Риттер доказал, что большая часть лигнина находится именно в этом слое. Это утверждение противоречило преобладавшему в то время мнению о присутствии большей части лигнина в других слоях, особенно во вторичной стенке. Позднее было доказано [30], что в таких случаях кажущаяся широкой и объемистой вторичная стенка в действительности подобна паутине, которая после высыхания съеживается и превращается в разрозненные кусочки. Исли первичные стенки включены в сложную срединную пластинку, то весьма вероятно, что здесь находится и большая часть лигнина.[ …]
    Кальциевые каналы обнаружены и в мембранах растительных клеток. Показана регуляция входа 45Са2+ микросомы, выделенные из колеоп-тилей кукурузы и гипокотилей тыквы, светом, ПУК и зависимость этой реакции от кальмодулина. Для функционирования потенциалзависимых Са2+-каналов (харовая водоросль Ыие11ор,ш) необходимо наличие М§2+. Состояние этих потенциалзависимых каналов контролируется системой ферментов, рейдирующих уровень цАМФ в клетке. Были также получены данные, свидетельствующие о прямом действии экзогенного цАМФ на поглощение 45Са2+ в клетках СМатуёотопт гетскагсШ (мутант без клеточной стенки). Данные, приведенные на рис. 4.1, свидетельствуют о регуляторном действии цАМФ на поглощение Са2+ клетками. Это указывает на возможность взаиморегуляции двух систем вторичных посредников – цАМФ и Са2+. В опытах с животными клетками усиление поглощения Са2+ под действием цАМФ объясняется фосфорилированием белков потенциалзависимых Са2+-каналов и вследствие этого увеличением пребывания их в открытом состоянии.[ …]
    Изучению действия ультразвука на целлюлозные волокна посвящено много исследований [447—459]. Некоторые исследователи сопоставляли или сочетали влияние ультразвука с различными механическими воздействиями. Так, Яйме, Кронерт и Нейхауз [447] изучали действие ультразвука на целлюлозные волокна по сравнению с высокочастотными механическими колебаниями и показали, что ультразвук с частотой 20—3000 кгц разрыхляет структуру волокна, увеличивает степень его набухания и обезвоживания. Механическая прочность бумаги, изготовленной из таких целлюлоз, повышается, особенно прочность к раздиранию. Аналогично действуют и высокочастотные механические колебания. Ивасаки, Линдберг и Мейер [448] считают, что общая картина изменений структуры волокна под действием ультразвука в водной среде сходна с изменениями структуры волокон при механическом размоле. При этом происходят глубокие изменения морфологической структуры волокон, приводящие к сдвигам во вторичной клеточной стенке, отрыву крупных кусков от первичной стенки, затем к набуханию вторичной стенки и ее дефибриллированию. В работе Сафоновой и Клен-ковой [449, 450] при изучении микрофотографий волокон, подвергнутых ультразвуковому воздействию в воде, показано, что имеются и другие, более глубокие нарушения в структуре волокна, которое становится пронизанным целой сетью многочисленных поперечных каналов. Отмечается [457], что волокна ранней древесины и волокна, не подвергавшиеся высушиванию, более восприимчивы к действию ультразвука.[ …]

  4. Coilsa Ответить

    Первичные клеточные стенки (англ, primary cell wall) формируются в процессе роста клетки. Они относительно тонкие (0,1-1 мкм) и состоят из неупорядоченно ориентированных целлюлозных фибрилл, которые погружены в обводненный матрикс из гемицеллюлоз, пектинов и белков. Первичные клеточные стенки способны к растяжению под воздействием тургорного давления. Вторичная стенка (англ, secondary cell wall) формируется после окончания роста клетки; в ней преобладают упорядоченно ориентированные целлюлозные фибриллы и лигнин, придающий растительным волокнам и древесине механическую прочность, а также рекальцитрантность, т. е. устойчивость к разложению. Вторичная стенка обычно толще первичной (0,5-10 мкм); у нее иная ультраструктура и другие механические свойства. В частности, она бывает способна к эластичному растяжению под воздействием тургора, обусловленного накоплением в цитоплазме осмотически активных ассимилятов, в частности сахаров. Клеточная стенка выполняет не только арматурную, защитную, транспортную и регуляторную функции; без нее растительная клетка не может долго просуществовать. Искусственно полученные протопласты даже в условиях осмотического комфорта через непродолжительное время (обычно спустя несколько часов) приступают к ее восстановлению. Преодоление барьера клеточной стенки; роль плазмодесм. У фитовирусов нет ферментов, которые могли бы разрушить клеточную стенку хозяина, поэтому им приходится ее «обходить». Более того, на пути проникновения и распространения в организме-хозяине фитовирусы не преодолевают цитоплазматическую мембрану (в отличие от бактериофагов и вирусов животных). В свою очередь, выход частиц фитовирусов, как правило, не сопровождается лизисом клетки; преобладают персистентные инфекции, при которых вирионы мигрируют в теле хозяина или передаются другому хозяину с помощью животных-векторов (см. ниже).

  5. Beasius Ответить

    1.Типы и система побегов. Метамерное строение побега. Формы роста побега.

    Чаще
    всего побеги имеют метамерное (членистое)
    строение, то есть в нем хорошо выражены
    повторяющиеся части — метамеры. Они
    состоят из узлов с отходящими от них
    листьями и почками и расположенных под
    ними междоузлий . Узлом называют участок
    стебля, от которого отходит лист (или
    листья). Участок стебля между двумя
    соседними узлами называют междоузлиями.
    В зависимости от степени развития
    междоузлий различают:
    Укороченные
    побеги(брахибласт) — побеги со слабо
    развитыми короткими междоузлиями, у
    которых узлы сильно сближены (плодушки
    яблони, груши, смородины). К укороченным
    побегам относятся и побеги, несущие
    близко расположенные листья, называемые
    розеткой (одуванчик, примула).
    Удлиненные
    побеги(ауксибласт) — побеги с длинными
    междоузлиями (вегетативные побеги
    яблони, груши). Удлиненные побеги могут
    состоять из одного сильно вытянутого
    в длину междоузлия, заканчивающегося
    цветком или соцветием. Такой побег
    называют цветочной стрелкой (лук,
    тюльпан).
    Угол,
    образующийся между стеблем и листом,
    называют пазухой листа.
    При
    дихотомическом ветвлении конус нарастания
    расщепляется надвое.Моноподиальное
    нарастание побегов в длину осуществляется
    за счет верхушечных почек , а образование
    боковых симподиальных побегов происходит
    за счет боковых (пазушных) и придаточных
    почек , что в конечном итоге создает
    систему побегов и определяет внешний
    вид надземной части растения, т.е. его
    габитус .Кроме
    того, побеги могут иметь различное
    направление роста.Вертикально
    ориентированные побеги называются
    ортотропными.Горизонтально растущие
    побеги получили название плагиотропных.Нередко
    у растений меняется направление роста
    побегов. Это явление получило название
    анизотропии. Например, приподнимающиеся
    или восходящие побеги у трав и
    кустарников.При ортотропном росте
    боковых ветвей у деревьев получается
    пирамидальная крона.Если плагиотропные
    побеги стелются по земле ? дерево
    принимает форму стланца.Стелющиеся
    кустарники называют шпалерными. Такую
    форму имеют многие полярные ивы.

    2. Характерные черты растительной клетки. Первичная и вторичная оболочки

    растительной
    клетки.
    Структурные
    особенности растительной клетки:
    наличие
    жёсткой углеводной клеточной стенки
    наличие
    вакуолей
    наличие
    пластид, которые прямо (хлоропласты –
    фотосинтез) или косвенно связаны с
    фотосинтезом (лейкопласты – накопление
    продуктов фотосинтеза)
    в
    клетках высших растений отсутствуют
    центриоли.
    Функциональные
    особенности растительной клетки:
    автотрофный
    тип питания,
    рост
    клетки происходит за счёт растяжения
    (размер вакуоли увеличивается при
    поступлении в неё воды),
    большой
    объём вторичного метаболизма, т.е. синтез
    алкалоидов, эфирных масел, фенольных
    соединений, смол, флавоноидов (первичный
    метаболизм – синтез нуклеиновых кислот,
    углеводов, белков, липидов).
    Клеточная
    оболочка является производным протопласта,
    так как образуется из секрета аппарата
    Гольджи при участии ферментов на
    плазмалемме. Клеточная оболочка в
    значительной степени определяет форму
    клеток и текстуру тканей. Она выполняет
    опорную и защитную функции. Ей принадлежит
    важная роль в таких процессах
    жизнедеятельности как поглощение,
    передвижение веществ, транспирация и
    выделение секретов. Каждая клетка,
    входящая в состав какой-либо ткани,
    имеет свою собственную оболочку. В
    растительной оболочке различают три
    части:
    • Первичная
    оболочка – это первая собственная
    оболочка, образующаяся в развивающейся
    клетке, которая у многих типов клеток
    остается и единственной на протяжении
    всей жизни. В ней содержится целлюлоза,
    гемицеллюлоза и пектин. Первичные
    оболочки связаны с живыми протопластами.
    • Вторичная
    оболочка возникает вслед за первичной
    и накладывается на нее изнутри, т. е. со
    стороны полости клетки. Она состоит, в
    основном, из целлюлозы или различных
    смесей целлюлозы и гемицеллюлозы,
    лигнина, суберина и других веществ.
    Клетки, имеющие вторичные оболочки, в
    зрелом состоянии часто лишены протопластов.
    • Межклетное
    вещество (срединная пластинка) находится
    между первичными оболочками двух смежных
    клеток и состоит, главным образом, из
    пектиновых веществ.
    В
    стенках первичной оболочки возникают
    участки в виде многочисленных углублений,
    называемых первичными поровыми полями.
    Поры
    в теле многоклеточного высшего растения
    являются своеобразными приспособлениями,
    облегчающими обмен веществ между
    клетками, и представляют собой углубления
    в клеточной оболочке, над которыми не
    формируется вторичная оболочка.
    Первичная
    клеточная стенка обладает рядом свойств:
    1.
    полностью проницаема для воды и газов
    2.
    очень эластична и способна растягиваться
    3.
    не имеет сквозных отверстий – перфораций
    Основу
    клеточной стенки составляют молекулы
    целлюлозы, или клетчатки. Молекулы
    целлюлозы собраны в группы, или
    микрофибриллы. В свою очередь микрофибриллы
    собираются вместе и закручиваются друг
    вокруг друга с образованием фиброцеллюлозы
    (придание прочности клеточной стенки).
    В клеточной стенке фиброцеллюлозы
    располагаются под разными углами друг
    к другу. В результате формируется та
    или иная текстура клеточной стенки,
    обеспечивающая прочность разной степени.
    Пространства между нитями фиброцеллюлозы
    заполнены пектиновыми веществами и
    гемицеллюлозой, которые придают первичной
    клеточной стенки эластичность. Дело в
    том, что пектины и гемицеллюлоза могут
    набухать в воде, накапливая до 30% влаги,
    содержащейся в клеточной стенкеЧерез
    первичную клеточную стенку из одной
    клетки в другую проходят плазмодесмы
    – тонкие тяжи цитоплазмы, покрытые
    плазмолеммой. Благодаря плазмодесмам
    соседние клетки находятся в постоянном
    контакте и обмениваются веществами.
    Плазмодесмы связывают живые клетки
    растения в единую систему, называемую
    симпласт.Когда клетка достигает
    окончательных размеров, в ней начинает
    формироваться вторичная клеточная
    стенка. Эта стенка развивается не во
    всех клетках, да в клетках разных тканей
    она может иметь различную толщину.
    Получается,
    что вторичная клеточная стенка как бы
    накладывается изнутри на первичную
    клеточную стенку. Вторичная клеточная
    стенка содержит больше целлюлозы, и она
    гораздо прочнее первичной. В клетках
    древесины и механической ткани вторичная
    клеточная стенка пропитывается лигнином
    (вещество фенольной природы), которое
    придаёт её дополнительную прочность и
    не проводит воду. Содержание лигнина в
    стенках некоторых видов клеток может
    достигать 30%. Процесс лигнификации
    (одревеснения) лишает вторичную клеточную
    стенку способности проводить воду,
    поэтому протопласт в такой клетке
    отмирает.В клетках других тканей
    вторичная клеточная стенка пропитывается
    суберином (жироподобное вещество),
    теперь она не способна проводить воду
    и воздух. Суберинизация, как и лигнификация,
    сопровождается отмиранием протопласта.
    Однако суберинизация не влияет на
    прочность вторичной клеточной стенки,
    так как суберин откладывается в пробке,
    которая входит в состав перидермы.У
    некоторых клеток на поверхности вторичной
    клеточной стенки откладывается кутин
    и воск (жироподобные вещества). Они
    выделяются эпидермой и предоотвращают
    излишнюю потерю влаги растительными
    клетками.Вторичная клеточная стенка в
    отличие от первичной откладывается не
    сплошным слоем, а в виде колец, спирали,
    сетки. В результате на первичной клеточной
    стенке остаются участки незаполненные
    вторичной клеточной стенкой. Они способны
    проводить воду и поэтому называются
    порами. Поры – это отверстия во вторичной
    оболочке, где клетки разделяет лишь
    первичная оболочка и срединная пластинка.
    2БИЛЕТ

  6. Oliva4ka 777 Ответить

    Клеточная стенка — жёсткая оболочка клетки, расположенная снаружи от цитоплазматической мембраны и выполняющая структурные, защитные и транспортные функции. Она придает клеткам механическую прочность, защищает их содержимое от повреждений и избыточной потери воды, поддерживает форму клеток и их размер, а также препятствует разрыву клеток в гипотонической среде. Клеточная стенка участвует в поглощении и обмене различных ионов, т. е. является ионообменником. Через клеточную оболочку осуществляется транспорт веществ.
    Обнаруживается у большинства бактерий, архей, грибов и растений. Животные и многие простейшие не имеют клеточной стенки.
    Клеточная стенка, формирующаяся во время деления клеток и их роста путем растяжения, называется первичной. После прекращения роста клетки на первичную клеточную стенку изнутри откладываются новые слои, и образуется прочная вторичная клеточная оболочка
    .
    Рис.10 . Клеточная стенка (оболочка)
    В состав клеточной стенки входят структурные компоненты (целлюлоза у растений и хитин у грибов), компоненты матрикса (гемицеллюлоза, пектин, белки), инкрустирующие компоненты (лигнин, суберин) и вещества, откладывающиеся на поверхности оболочки (кутин и воск).
    Молекулы целлюлозы за счет водородных связей объединяются в пучки –микрофибриллы. Переплетенные микрофибриллы составляют каркас клеточной оболочки. У большинства грибов микрофибриллы клеточной стенки состоят из хитина.
    Микрофибриллы погружены в матрикс клеточной стенки. Матрикс состоит из смеси различных химических веществ, среди которых преобладают полисахариды (гемицеллюлозы и пектиновые вещества).
    Гемицеллюлозы — это группа полисахаридов (полимеры пен-тоз и гексоз — ксилозы, галактозы, маннозы, глюкозы и др.). Молекулы гемицеллюлоз, как и целлюлозы, имеют форму цепи, но в отличие от последней их цепи короче, менее упорядочены и сильно разветвлены. Они легче растворяются и разрушаются ферментами.
    Пектиновые вещества — это полимеры, построенные из моносахаридов (арабинозы и галактозы), галактуроновой кислоты (сахарной кислоты) и метилового спирта. Длинные молекулы пектиновых веществ могут быть линейны ми или разветвленными. Молекулы пектиновых веществ содержат большое количество карбоксильных групп и поэтому способны соединяться с ионами Mg2+ и Са2-. При этом образуются клейкие, студнеобразные пектаты магния и кальция, из которых затем складываются срединные пластинки, скрепляющие стенки двух соседних клеток.
    Ионы двухвалентных металлов могут обмениваться на другие катионы (Н-, К+ и т. д.). Это обусловливает катионообменную способность клеточных оболочек.
    Пектиновыми веществами и пектатами богаты оболочки клеток многих плодов. Так как при их извлечении из оболочек и добавлении сахара образуются гели, пектины используют как желе-образующие вещества для изготовления мармелада и др.
    Помимо углеводных компонентов, в состав матрикса клеточной стенки входит структурный белок экстенеин –гликонротеин, который по своему составу близок к межклеточным белкам животных –коллагенам.
    На долю матрикса приходится до 60% сухого вещества клеточной оболочки. Матрикс оболочки не просто заполняет промежутки между микрофибриллами, а образует прочные химические (водородные и ковалентные) связи между макромолекулами и микрофибриллами, что обеспечивает прочность клеточной стенки, ее эластичность и пластичность.
    Основным инкрустирующим веществом оболочки клеток растений является лигнин — полимер с неразветвленной молекулой, состоящей из ароматических спиртов.
    Интенсивная лигнификация (пропитка слоев целлюлозы лигнином) клеточных оболочек начинается после прекращения роста клетки. Лигнин может откладываться отдельными участками — в виде колец, спиралей или сетки, как это наблюдается в оболочках клеток проводящей ткани — ксилемы, или сплошным слоем, за исключением тех мест, где осуществляются контакты между соседними клетками в виде плазмодесм.
    Лигнин скрепляет целлюлозные волокна и действует как очень твердый и жесткий каркас, усиливающий прочность клеточных стенок на растяжение и сжатие. Он же обеспечивает клеткам дополнительную защиту от физических и химических воздействий, снижает водопроницаемость. Содержание лигнина в оболочке достигает 30%. Инкрустация им клеточных оболочек приводит к их одревеснению, которое часто влечет за собой отмирание живого содержимого клетки.
    Лигнин в сочетании с целлюлозой придает особые свойства древесине, которые делают ее незаменимым строительным материалом.
    На клеточную оболочку могут откладываться также жироподобные вещества — суберин, кутин и воск.
    Суберин откладывается на оболочку изнутри и делает ее практически непроницаемой для воды и растворов. В результате протопласт клетки отмирает и клетка заполняется воздухом. Такой процесс называется опробковением. Наблюдается опробковение оболочки клеток в покровных тканях многолетних древесных растений — перидерме, корке, а также в эндодерме корня.
    Поверхность эпидермальных клеток растений защищена гидрофобными веществами — кутином и восками. Предшественники этих соединений секретируются из цитоплазмы на поверхность, где и происходит их полимеризация. Слой кутина обычно пронизан полисахаридными компонентами (целлюлозой и пектином) и образует кутикулу. Воск часто откладывается в кристаллической форме на поверхности частей растений (листьев, плодов), образуя восковой налет.
    Кутикула и восковой налет защищают клетки от повреждений и проникновения инфекции, уменьшают испарение воды с поверхности органов.
    В оболочках эпидермальных клеток некоторых растений (злаков, осок и др.) накапливается большое количество минеральных веществ (минерализация), в первую очередь карбоната кальция и кремнезема. При минерализации листья и стебли растений становятся жесткими, твердыми и в меньшей степени поедаются животными.
    Таким образом, клеточная стенка играет важную роль в жизни клеток растений и грибов и выполняет ряд специфических функций.
    Поры клеточной стенки растений
    В стенках соседних клеток, как правило, одна против другой, образуются поры. Порами называют отверстия во вторичной оболочке, где клетки разделяют лишь первичная оболочка и срединная пластинка ( рис. 11). Участки первичной оболочки и срединную пластинку, разделяющие соседствующие поры смежных клеток, называют поровой мембраной или замыкающей пленкой поры. Замыкающую пленку поры пронизывают плазмодесменные канальцы, но сквозного отверстия в порах обычно не образуется.
    Каждая пора имеет поровую камеру. В тех случаях, когда откладывается мощная вторичная оболочка, камеры превращаются в узкие поровые каналы. В клетках паренхимных и механических тканей вторичная оболочка обычно резко прерывается у краев камеры или порового канала, диаметр которых благодаря этому почти не изменяется по всей толще вторичной оболочки. Поры такого типа называются простыми, а комбинация двух простых пор – простой парой пор.
    В водопроводящих элементах – сосудах и трахеидах – вторичная оболочка нередко нависает над камерой в виде свода, образуя окаймление. Такие поры получили название окаймленных или окаймленной пары пор. Поровая камера, ограниченная окаймлением, открывается в полость клетки через отверстие в окаймлении – апертуру поры. Поры облегчают транспорт воды и растворенных веществ от клетки к клетке.
    Рис. 11. Строение пор стенки растительной клетки (А – клетки со вторичными оболочками и многочисленными простыми порами , Б – строение простой поры, В – строение окаймленной поры , Г – объемное изображение и схематичная проекция на плоскость окаймленной поры).1 – срединная пластинка, 2 – первичная оболочка клетки, 3 – вторичная оболочка клетки, 4 – поры, 5 – поровая мембрана , 6 – окаймление, 7 – поровая камера , 8 – аппертура поры, 9 – торус (утолщение поровой мембраны).

  7. Golden Lady Ответить


    Рис. Схема строения клеточной стенки
    1 – срединная пластинка; 2 – пора; 3 – вторичная стенка; 4 – первичная стенка
    Клетки растений в отличие от клеток животных имеют твердые клеточные стенки (оболочки), которые 1) придают клетке определенную форму, 2) защищают протопласт, 3) противостоят внутриклеточному тургорному давлению и препятствуют разрыву клетки. Они, являясь внутренним скелетом растения, обеспечивают его механическую прочность. Клеточные стенки, как правило, бесцветны и легко пропускают солнечный свет. По клеточным стенкам могут передвигаться вода и растворенные в ней низкомолекулярные вещества. Стенки соседних клеток скреплены межклеточным веществом – срединной пластинкой. Срединная пластинка — единый слой, общий для двух соседних клеток. Срединная пластинка менее обводнена, в ней могут присутствовать молекулы лигнина (аморфное вещество ароматической природы, обеспечивающее одревеснение у двудольных растений). Углы клеточных стенок в результате тургорного давления округляются, и между соседними клетками образуются межклетники.
    Система клеточных стенки и межклетников носит название свободного пространства – апопласта. Апопласт участвует в транспорте воды и ионов в растении. При разрушении срединной пластинки стенки соседних клеток разъединяются. Растворение межклеточного вещества, приводящее к разъединению клеток, называется мацерацией. Естественная мацерация происходит в перезрелых плодах груши, дыни, айвы и др. Искусственно ее проводят, например, примочке льна для освобождения прядильного сырья – групп клеток лубяных волокон.
    Первоначально кнаружи от плазмалеммы возникает первичная клеточная стенка. Она состоит из полисахаридов — пектина и целлюлозы[1]. У двудольных растений в оболочках пектиновых веществ[2] и целлюлозы поровну, у однодольных преобладают гемицеллюлозы[3]. Целлюлоза обусловливает прочность клеточной стенки. Волоконца клетчатки – микрофибриллы – эластичны и по прочности на разрыв сходны со сталью. Полисахариды определяют такие свойства стенки, как высокая проницаемость для воды, растворенных мелких молекул и ионов, сильная набухаемость. Некоторые гемицеллюлозы могут откладываться в стенках клеток семян в качестве запасных веществ.
    Клеточная стенка образуется в результате деятельности протопласта. Строительные материалы — молекулы целлюлозы, пектина, лигнина и других веществ — накапливаются и частично синтезируются в цистернах аппарата Гольджи.
    При образовании первичной клеточной стенки в ней выделяются более тонкие участки, где фибриллы целлюлозы лежат более рыхло. Канальцы эндоплазматической сети проходят здесь через клеточные стенки, соединяя соседние клетки. Эти участки называются первичными поровыми полями.
    К моменту, когда рост клетки заканчивается, рост клеточной стенки может продолжаться в толщину. Этот процесс носит название вторичного утолщения. Вторичная клеточная стенка откладывается на внутренней поверхности первичной клеточной стенки. Ее рост происходит в результате наложения новых мицелл целлюлоюзы (упорядоченно расположенных микрофибрилл). Таким образом, наиболее молодые слои клеточной стенки ближе всего к плазмалемме. Для некоторых типов клеток (многие волокна, трахеиды, членики сосудов) образование вторичной клеточной стенки — основная функция протопласта, после завершения вторичного утолщения он отмирает. Вторичная стенка выполняет главным образом механические, опорные функции.
    Поры.Утолщается клеточная стенка неравномерно. Обычно неутолщенными остаются лишь небольшие участки первичной клеточной стенки в местах расположения первичных поровых полей – поровые каналы. Поровые каналы двух соседних клеток располагаются обычно друг против друга и разделяются замыкающей пленкой поры – двумя первичными клеточными стен-ками с межклеточным веществом между ними (срединной пластинкой). В пленке сохраняются микроскопические отверстия, через которые проходят плазмодесмы. Таким образом, пора – это два поровых канала и замыкающая пленка между ними.
    Поры бывают простые и окаймленные или полукокаймленные. В простых порах диаметр порового канала по всей длине одинаковый, полость канала цилиндрическая и в поперечном сечении поры округлые. Они характерны для паренхимных клеток. В прозенхимных (очень удлиненных) клетках простые поры имеют щелевидные полости.

    Рис. Различные пары пор (по Гуляеву, 1965):
    а – простые; б – окаймленные;
    в – полуокаймленные;
    1 – замыкающая пленка; 2 – входное отверстие;
    3 – поровый канал; 4 – торус
    Окаймленные поры встречаются в стенках клеток, проводящих воду и минеральные вещества, — трахеидах и сосудах. Их поровый канал имеет форму воронки, которая своей широкой стороной прилегает к замыкающей пленке. В клетках хвойных растений замыкающая пленка окаймленных пор несет в центре дискообразное утолщение — торус, который одревесневает и становится непроницаемым для воды.
    Плазмодесмы – тончайшие цитоплазматические нити или каналы, пересекающие оболочки смежных клеток, пронизывают замыкающие пленки пор. В каждой клетке имеется от нескольких сотен до десятков тысяч плазмодесм. Плазмодесмы встречаются только в растительных клетках, где имеются клеточные стенки. Плазмодесмы образуются из канальцев ЭР, которые остаются в клеточной пластинке между двумя дочерними клетками после деления.
    По плазмодесмам, плазмодесменным каналам осуществляется межклеточный транспорт веществ. Объединенные плазмодесмами протопласты клеток в растении образуют единое целое — симпласт. Транспорт веществ через плазмодесмы получил название симпластического в отличие от апопластического транспорта по клеточным стенкам и межклетникам.
    Видоизменения клеточной стенки.В процессе жизнедеятельности клетки целлюлозная клеточная стенка может претерпевать изменения.
    Одревеснение клеточной стенки, или лигнификация, — отложение в межмицеллярные промежутки лигнина[4]. При этом возрастают твердость и прочность стенки, но уменьшается ее пластичность. Одревесневшие клеточные стенки не теряют способности пропускать воду и воздух. Протопласт их может оставаться живым, хотя обычно отмирает. Древесина хвойных и лиственных растений содержит до 20…30 % лигнина. Одревесневают клеточные стенки и многих трав, особенно к концу вегетации.
    Опробковение, или суберинизация — отложение в клеточную стенку очень стойкого жироподобного аморфного вещества — суберина. Опробковсвшие клеточные стенки становятся непроницаемыми для воды и газов. К моменту завершения опробковения протопласт отмирает. Клетки с опробковевшими клеточными стенками защищают растение от испарения.

  8. Miragelv Ответить

    Свойства вторичной клеточной стенки определяет средний слой:
    1. Если целлюлозные микрофибриллы среднего слоя расположены поперек длины клетки, кольцами, такие клетки способны к растяжению в длину.
    2. Если микрофибриллы среднего слоя лежат продольно, клетки эластичны при растяжении поперёк (в ширину).
    3. Если микрофибриллы расположены по спирали, наискось, клетки прочны к сжатию, растяжению и изгибу (самые прочные).
    В структуре клеточных стенок нередко встречаются т.н. инкрустирующие (пропитывающие)вещества:
    · лигнин откладывается, как правило, после завершения роста клетки. Лигнификация – одревеснение повышает прочность клеточной стенки, при этом понижается проницаемость ее для воды. Известны факты раздревеснения клеточной стенки, когда лигнин как бы вторично растворяется и исчезает из клеточных стенок. Этот процесс легко наблюдать при созревании плодов груши и айвы. На постоянных микропрепаратах клеточные стенки, содержащие лигнин имеют красную или розовую окраску (рис. 4);

    · гидрофобные (водоотталкивающие) вещества – суберин (вызывающий опробковение – образование пробки), кутин и воск,входящие в состав кутикулы на поверхности клеточной стенки (рис. 5), предотвращают диффузию воды и газов через клеточную стенку, участвуют в регуляции водного обмена, защищают от проникновения инфекции;
    · минеральные вещества, например, кремнезем (рис. 6) и углекислый кальций. Некоторые группы растений (осоки, злаки, хвощи) всегда имеют сильно инкрустированные солями клетки эпидермы. Это придает механическую прочность осевым органам растений и защищает их от поедания животными-фитофагами (от греч. фитон – растение, фагос – пожиратель);

    · камеди и слизи (рис. 7), вызывающие ослизнение. Это полимерные углеводы. Они защищают покровные ткани водных растений, а также семян от обезвоживания. В патологических случаях могут ослизнять и стенки клеток не поверхно­стных, а глубинных, вызывая болезнь растения – гуммо­з.

    Рис. 7. Слизь на поверхности пресноводной водоросли спирогиры

  10. VideoAnswer Ответить

Добавить ответ

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *